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Full text of "Leçons sur les sporozoaires, cours d'embryogénie comparée du College de France"

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LES 


SPOROZOAIRES 


COURS  D'EMBRYOGÉNIE  COMPARÉE 

DU   COLLÈGE  DE   FRANGE. 


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LEÇONS 

SUR    LES 

SPOROZOAIRES 


PAR 

G.   BALBIANI 

Professeur  au  Collcqe  de  France. 


Recueillies  par  le  Docteur  J.  PELLETAN. 


.EWEftt    P.%H    I^K    PROFEi»HEt;R. 


AVEC   52   FIGURES   INTERCALÉES    DANS   LE   TEXTE 

ET  5  PLANCHES  LITHOGRAPHIÉES  HORS  TEXTE. 


PARIS 
OCTAVE    DOIN,    ÉDITEUR, 

8    Place  de  l'Odèon,  8. 

1884 


MAÎHABD  M.  ItETCALT, 


AVANT- PROPOS.  ''^ 


La  classe  des  Sporozoaires  a  été  fondée ,  il  y  a  quelques 
années ,  par  Leuckart ,  comme  nouvelle  grande  division 
naturelle  du  vaste  sous -règne  des  Protozoaires  (i).  Il  y 
comprenait ,  outre  les  Grégarines ,  tous  ces  organismes 
parasites  unicellulaires  qui  ont  été  décrits  sous  le  nom 
général  et  vague  de  Psorosper.mies  :  Psorospermies  oviformes, 
Psorospermies  titriculif ormes,  Psorospermies  des  Poissons.  Ce 
mêuie  nom  de  Psorospermies  a  été  donné  aussi  par  quelques 
auteurs  aux  spores  ou  pseudonavicelles  des  Grégarines.  Il  en 
est  résulté  que  ce  terme,  primitivement  créé  par  Jean  Muller 
pour  désigner  spécialement  les  Sporozoaires  des  Poissons ,  a 
été  appliqué  à  des  choses  fort  peu  équivalentes  ;  de  là  une 
confusion  dans  le  langage  scientifique  qui  rendait  urgente 
une  réforme  dans  la  nomenclature  de  ces  êtres.  Leuckart 
(1879)  proposa  d'abord  le  mot  de  Cogcidies  pour  les  Psoro- 
spermies oviformes  ;  puis  Bûtschli  (1881)  celui  de  Myxospo- 
RmiES  pour  les  Psorospermies  des  Poissons.  Dans  mes  leçons 
du  semestre  d'été  1882,  j'ai  proposé  moi-même  de  changer 

(1)  Die  Parasiten  des  Menschen,  2.  Aufl.  I.  Bd.  1879,  p.  230. 


VI  LES  SPOROZOAIRES. 


en  Sargosporidie  les  expressions  de  Psorospermies  utriculi- 
formes ,  tubes  de  Miesoher  ou  de  Rainey.  En  outre ,  j'ai 
fait  rentrer  dans  la  classe  des  Sporozoaires  un  cinquième 
groupe,  que  j'ai  désigné  sous  le  nom  de  Migrosporidies  , 
comprenant  les  co7'puscules  vibrants  des  Vers  à  soie  et  autres 
organismes  analogues ,  regardés  depuis  longtemps  comme 
des  Psorospermies  par  Leydig  et  par  moi  (Psorospermies 
des  Articulés). 

Les  divers  groupes  composant  actuellement  la  classe  des 
Sporozoaires  ne  se  rattachent  pas  tous  les  uns  aux  autres  par 
des  caractères  naturels  bien  évidents.  Si  les  Grégarines ,  les 
Coccidies  et  même  les  Microsporidies  ont  entre  elles  des 
affinités  incontestables^  il  n'en  est  pas  de  même  de  la 
parenté  de  ces  trois  groupes  avec  les  deux  derniers,  ceux  des 
Sarcosporidies  et  des  Myxosporidies.  Celles-ci  surtout,  par 
la  structure  compliquée  de  leurs  spores  (?)  et  les  phénomènes 
qu'on  y  observe,  présentent  des  différences  importantes 
avec  les  autres  Sporozoaires.  Je  ne  serais  même  pas  étonné 
qu'une  étude  plus  approfondie  de  ces  organismes  conduisît  à 
les  éliminer  de  la  classe  des  Sporozoaires  et  même  du  règne 
animal ,  pour  les  faire  considérer  comme  des  végétaux , 
confirmant  ainsi  l'idée  que  je  m'étais  faite  autrefois  de  la 
nature  de  ces  corps (i). 

Les  Sporozoaires  sont  des  parasites  très  répandus  ;  on  les 
â  rencontrés  chez  tous  les  animaux,  depuis  les  Infusoires 
jusqu'à  l'Homme.  Quelques-uns  peuvent  engendrer  des 
maladies  mortelles  par  leur  extrême  multiplication  dans  les 

(1)  Comptes  rendus  de  l'Académie  des  Sciences ,  t.  57, 1863. 


AVANT -PROPOS.  vil 


organes  ;  par  exemple ,  les  Coccidies  du  foie  du  Lapin , 
qu'on  a  observées  également  chez  l'Homme.  Plusieurs  se 
propagent  aussi  épidémiquement  et  donnent  lieu  à  des 
épizooties  plus  ou  moins  meurtrières  ;  telles  sont  les  Sarco- 
sporidies  des  Moutons  et  des  Volailles,  qui  déciment  parfois 
les  bergeries  et  les  basses -cours.  Un  grand  nombre  de 
Poissons  d'eau  douce  meurent  par  le  développement  des 
Myxosporidies  dans  leurs  tissus,  cause  de  destruction  de 
ces  animaux  dans  nos  viviers  encore  généralement  ignorée. 
Enfin,  l'invasion  épidémique  des  Microsporidies  dans  les 
magnaneries  donne  lieu  à  la  maladie  de  la  pébrine  qui ,  il  y 
a  une  vingtaine  d'années,  faillit  ruiner  l'industrie  séricicole 
dans  le  monde  entier. 

Par  leur  importance  économique,  comme  par  les  phéno- 
mènes de  leur  évolution  biologique,  les  Sporozoaires  sont 
donc  dignes  de  tout  l'intérêt  des  naturalistes.  En  consacrant 
à  leur  histoire  quelques-unes  de  mes  leçons ,  et  surtout  en 
publiant  celles-ci  par  les  soins  de  M.  le  Docteur  J.  Pelletan , 
j'ai  voulu  appeler  de  nouveau  l'attention  sur  ces  organismes, 
un  peu  négligés  en  ce  moment  pour  les  Schizomycètes , 
qui  ont  une  importance  bien  plus  grande  pour  la  pathologie 
humaine  et  comparée. 

Je  me  suis  attaché  à  présenter  le  plus  complètement 
possible  l'état  actuel  de  nos  connaissances  relatives  aux 
Sporozoaires,  ce  qui  m'a  amené  à  exposer  les  faits  importants 
dont  MM.  Aimé  Schneider  et  Bûtschli  ont  enrichi  récemment 
l'histoire  des  Grégarines  et  des  Coccidies.  Mes  contributions 
personnelles  concernent  principalement  les  Myxosporidies 
et  les  Microsporidies  auxquelles  se   rapportent  la  plupart 


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Vm  LES  SPOROZOAIRES. 


des  figures  originales  des  trois  dernières  planches  jointes 
à  ce  volume.  Si  sa  publication  pouvait  engager  quelques 
observateurs  à  diriger  leurs  recherches  sur  l'un  ou  l'autre 
des  groupes  de  Sporozoaires ,  notamment  sur  celui  des 
Myxosporidies ,  si  intéressant  et  encore  si  mal  connu ,  j'aurais 
pleinement  atteint  le  but  que  je  m'étais  proposé. 


G.  Balbiani. 


1"  Septembre  1883. 


COURS  D'EMBRYOGÉNIE  COMPARÉE    ,^Vo      .,. 

DU  COLLÈGE  DE   FRANGE.  /^^    o^"^"^  ''^^^^\ 


LES 


SPOROZOAIRES 


I 
LES  GRÉGARINES. 


I 

Pour  suivre  l'ordre  que  nous  avons  indiqué  dans  notre  tableau  des 
organismes  unicellulaires ,  nous  aurions ,  après  avoir  étudié  les  Infu- 
soires  ciliés,  flagellés  et  cilio-flagellés,  à  nous  occuper  maintenant  des 
Infusoires  suceurs  ou  Acinétiens ,  puis  des  Rhizopodes ,  des  Labyrin- 
thulés ,  etc.,  mais  pour  pouvoir  donner  à  l'étude  des  autres  classes 
de  Protozoaires  qui  nous  restent  à  examiner,  le  développement 
que  nous  avons  consacré  aux  trois  premières  classes  des  Infusoires, 
il  nous  faudrait  employer,  non  seulement  tout  ce  qui  nous  reste 
de  leçons  cette  année ,  mais  encore  toutes  celles  de  l'année  pro- 
chaine. En  effet,  l'histoire  des  seuls  Rhizopodes  exigerait  beaucoup 
de  temps,  car  ces  êtres  forment  évidemment  la  classe  la  plus  im- 
portante et  la  plus  vaste  des  Protozoaires ,  plus  vaste  même  que 
celle  des  Infusoires  ciliés.  Je  pourrais ,  me  dira-t-on ,  me  borner 


LES   SPOROZOAIRES. 


à  l'étude  de  la  reproduction  chez  ces  organismes ,  étude  qui  rentre 
plus  spécialement  dans  le  cadre  de  mon  enseignement ,  mais  cette 
étude ,  pour  être  fructueuse  et  même  intelligible ,  nécessite  celle 
de  leur  organisation  tout  entière ,  car  c'est  surtout  chez  les  Proto- 
zoaires que  l'histoire  du  développement  ou  l'ontogénie  se  confond  avec 
l'étude  même  de  l'organisation.  Malgré  la  simplicité  de  leur  structure, 
je  me  trouverais  ainsi  entraîné  à  entrer  dans  de  très  grands  détails 
sur  cette  structure  même  ,  en  raison  de  la  variation  considérable  des 
types  de  cette  classe  .  où  l'on  ne  compte  pas  moins  de  quatre  ou  cinq 
groupes,  dont  quelques  auteurs,  comme  Hseckel,  ont  fait  autant  de 
classes  spéciales  :  Amibiens,  Foraminifères,  Radiolaires,  Héliozoaires, 
etc.  Je  ne  pourrais  guère  me  dispenser  d'entrer  dans  cette  étude 
morphologique,  car  les  formes  de  ces  Protozoaires  nous  sont  bien  moins 
famihères  que  celles  des  Métazoaires.  En  parlant  de  ceux-ci ,  je  n'ai 
pas  besoin,  le  plus  souvent,  de  vous  rappeler  la  constitution  de  leurs 
organes  de  reproduction  ;  pour  les  Protozoaires  ,  il  en  est  tout  autre- 
ment, et,  à  peu  près  pour  chaque  être  ,  il  faut  décrire  Torgauisme  tout 
entier.  Je  n'avais  pas  calculé  toute  l'étendue  de  ce  travail ,  quand  j'ai 
pensé  à  vous  le  présenter  en  un  seul  cours,  alors  qu'il  me  faudrait  plu- 
sieurs années  ,  en  même  temps  que  je  serais  obligé  de  laisser  de  côté 
l'étude  des  Métazoaires  qui ,  au  point  de  vue  ontogénique  ,  méritent 
beaucoup  plus  d'attention.  Le  peu  de  temps  qui  me  reste  cette  année 
ne  me  permet  pas  d'entamer  l'histoire  de  ces  derniers ,  je  n'ai  donc 
plus  qu'à  choisir ,  parmi  les  organismes  unicellulaires ,  le  groupe  le 
plus  intéressant  au  point  de  vue  où  nous  nous  plaçons.  J'ai  pensé  que 
c'était  celui  des  Sporozaires  ,  qui  comprend ,  d'après  Leuckart ,  les 
Grégarines  et  les  Psorospermies. 

Dans  le  tableau  que  nous  avons  donné  antérieurement ,  nous 
avions  placé  ce  groupe  parmi  les  Protophytes;  je  reconnais  volontiers 
que  c'est  une  erreur  et  qu'il  faut  le  placer  parmi  les  Protozoaires. 
D'ailleurs ,  il  faut  reconnaître  aussi  que ,  quand  on  étudie  certaines 
formes  de  Sporozoaires ,  il  est  très  difficile  de  déterminer  si  l'on  a 
affaire  à  des  animaux  ou  à  des  végétaux.  Pour  d'autres ,  comme  les 


LES  GREGARINES. 


Grégarines ,  il  n'est  pas  douteux  que  ce  soient  des  animaux  ;  mais 
toutes  ne  sont  pas  aussi  faciles  à  définir,  et  il  en  est  qui  se  rattachent 
d'une  manière  manifeste  au  règne  végétal.  Telles  sont  les  Psorosper- 
mies.  Mais  ce  sont  là  pour  nous,  au  point  de  vue  où  nous  nous  pla- 
çons, des  considérations  tout  à  fait  secondaires,  et  j'attache  si  peu 
d'importance  à  ces  questions  de  classification  que  je  ne  crois  pas 
nécessaire  d'insister  sur  la  place  qu'il  faut  attribuer  à  ce  groupe  dans 
notre  tableau. 

Ce  qui  m'a  surtout  dicté  ce  choix  des  Sporozoaires,  c'est  leur  mode 
d'existence.  En  effet .  ce  sont  des  parasites  ,  et  leur  histoire  se  relie  à 
celle  de  certaines  maladies  des  animaux  domestiques  et  même  de 
l'homme.  Et,  pour  vous  donner  un  exemple  du  rôle  qu'ils  peuvent  jouer 
comme  cause  pathologique,  je  n"ai  qu'à  vous  rappeler  qu'un  organisme 
de  ce  groupe  produit  cette  épidémie  terrible  qui  a  presque  ruiné  notre 
industrie  séricicole  et  coûté  à  la  France  plus  d'un  milliard.  Cette 
histoire  a  donc,  en  outre,  un  intérêt  éconoinique  tout  spécial,  et  quand 
nous  étudierons  la  pèbrine ,  vous  comprendrez  combien  elle  est  inté- 
ressante, bien  qu'elle  soit  encore  si  pou  connue. 

Ma's  c'est  assez  de  préambules,  entrons  tout  de  suite  dans  notre  sujet. 

Les  Sporozoaires  ])euvent  être,  eux-mêmes ,  divisés  en  cinq  groupes 
ou  ordres  que  nous  étudierons  successivement  :  les  Grégarines ,  les 
Psorospermies  oviformes  ou  Coccidies,  les  Psorospe7^mies  tubuli- 
f ormes  ou  Sarcosporidies ,  les  Psorospermies  des  Poissons  ou 
Myxosporidies  et  les  Psorospermies  des  Articulés  ou  Microsporidies. 
Quelles  sont  les  relations  qui  existent  entre  ces  cinq  groupes?  Nulle- 
ment douteuses  pour  les  deux  premiers  ;  —  quant  aux  trois  autres , 
comprenant  les  Psorospermies  utricuUformes ,  celles  des  Poissons  et 
celles  des  Articulés ,  avec  les  précédents ,  elles  sont  bien  moins 
manifestes.  Nous  commencerons  donc  par  le  groupe  des  Grégarines, 

Qu'est-ce  qu'une  Grégarine  ?  D'une  manière  générale  ,  on  peut  la 
définir  comme  un  organisme  qui  a  la  constitution  d'une  simple  cellule, 
comprenant   une   paroi   extérieure  ou  membrane   d'enveloppe 


1uj!LIBRARy)3 


LES  SPOROZOAIRES. 


contenu  et  un  noyau.  C'est,  en  effet,  sous  cet  aspect  très  simple  qu'appa- 
raissent quelques  Grégarines.  Quelquefois,  la  cellule  peut  se  compliquer 
dans  sa  forme  extérieure  et  dans  sa  constitution  intime.  D'abord,  la 
cavité  peut  être  divisée  en  deux  ou  trois  cavités  secondaires  par  une 
ou  deux  cloisons  transversales.  Cette  cellule  peut  présenter  aussi  à  son 
extrémité  antérieure  des  appendices  de  diverse  nature  ,  des  dents  , 
crochets,  tubercules,  disques  entourés  de  pointes  radiées,  en  un  mot , 
des  appendices  très  variés  qui  caractérisent  certains  types.  On  a  signalé 
aussi  d'autres  types  portant  des  appendices  ayant  la  forme  de  longues 
soies  rigides  et  constituant  autour  de  l'animal  un  revêtement  complet. 
Ce  sont  des  soies  immobiles  et  nullement  vibratiles  ;  la  nature  de  ce 
revêtement  a,  d'ailleurs,  été  contestée,  et  nous  verrons  ,  en  effet ,  que 
'on  doit  considérer  ces  appendices  comme  purement  accidentels.  De 
sorte  que  la  définition  des  Grégarines  subsiste  comme  des  organismes 
n'ayant  jamais  de  cils  vibratiles,  ainsi  que  nous  en  avons  vu  chez  les 
Infusoires  ciUés,  cilio -flagellés  et  flagellés. 

Si  la  forme  extérieure  peut  se  modifier  dans  certaines  circonstances, 
elle  peut  même  se  modifier  jusque  dans  sa  constitution  intime  ;  de  sorte 
que  parmi  les  couches  d'enveloppe,  on  peut  quelquefois  distinguer  des 
fibres  longitudinales  et ,  plus  souvent ,  transversales ,  plus  ou  moins 
analogues  à  celles  que  nous  avons  trouvées  chez  plusieurs  Infusoires 
ciliés  et  que  nous  avons  comparées  aux  fibres  contractiles.  Mais  il 
n'est  pas  certain  qu'elles  jouent  le  même  rôle  chez  les  Grégarines. 

De  plus,  cette  cellule  grégarinaire  se  reproduit,  mais  jamais  par  des 
phénomènes  aussi  simples  que  les  cellules  ordinaires  ou  ,  môme  ,  les 
Infusoires  ciliés  ou  flagellés  ,  c'est-à-dire  par  division ,  ordinairement 
transversale,  en  deux  autres  cellules.  Les.Grégarinesnesemultiphent 
jamais  par  simple  division  ,  leur  propagation  s'accompagne  ,  au  con- 
traire ,  de  phénomènes  excessivement  comphqués  et  que  nous  étudie- 
rons avec  détail. 

Enfin,  ce  sont  des  animaux  constamment  astreints  à  la  vie  parasi- 
taire :  ils  ne  présentent  jamais  ,  à  l'état  adulte ,  une  phase  d'existence 
libre  dans  le  monde  ambiant  ;  que  si ,  quelquefois  ,  leurs  propagules 


LES  GREGARINES. 


peuvent  }■  paraître,  ils  ne  font  jamais  que  le  traverser,  et  c'est  dans 
l'intérieur  des  Invertébrés  que  se  passe  presque  toute  leur  existence. 

Quelques  espèces  sont  complètement  inertes  et  immobiles,  dans 
toutes  les  phases  de  leur  existence.  D'autres  ,  au  contraire ,  ont  des 
mouvements  plus  ou  moins  prononcés  ,  et  nous  verrons  plus  tard  quel 
est  l'agent  spécial  de  ces  mouvements. 

Avant  d'entrer  dans  l'étude  plus  approfondie  de  ce  groupe ,  il  est 
utile  de  jeter  un  coup  d'œil  général  sur  la  marche  de  nos  connaissances 
relatives  à  ces  organismes. 

Les  Grégarines,  au  moins  d'après  ce  que  l'on  sait  aujourd'hui  sur  les 
auteurs  qui  les  ont  mentionnées  les  premiers ,  ont  été  vues ,  pour  la 
première  fois,  par  F.  Cavolini,  {Mémoire  sur  la  génération  des  Pois- 
sons et  des  Crustacés,  édition  italienne,  1787-1789)  dans  les  appen- 
dices de  l'estomac  d'un  Crustacé ,  un  Crabe ,  le  Cancer  depressus. 
Cavolini  a  figuré  les  tubes  appendiculaires  de  cet  estomac  avec  les 
Grégarines  qu'ils  renferment.  (Voir  la  traduction  allemande  de 
Zimraermann,  1792). 

Ensuite,  elles  ont  été  observées,  dans  le  premier  quart  de  ce  siècle, 
par  Ramdohr  et  par  Gaede ,  entomologistes  allemands ,  qui  ont  fait  des 
travaux  nombreux  sur  l'anatomie  des  Insectes  et  qui,  dans  le  cours  de 
ces  travaux ,  ont  rencontré  des  Grégarines ,  car  les  Insectes  sont 
une  des  classes  d'animaux  qui  renferment  le  plus  de  ces  parasites. 

Le  môme  fait  s'est  présenté  pour  notre  célèbre  entomologiste  Léon 
Diifour  ,  qui  a  passé  toute  sa  vie  à  disséquer  des  Insectes  et  a  trouvé 
ainsi  un  grand  nouibre  de  formes  de  Grégarines  (voir  les  Annales 
des  Sciences  naturelles  de  1826  à  1837).  Il  a  décrit  et  figuré  diverses 
formes  de  Grégarines  ainsi  observées  chemin  faisant.  C'est  même 
Léon  Dufour  qui  a  donné  à  ces  organismes  le  nom  de  Grégarines  ,  du 
mot  grex ,  troupeau  ,  parce  que  c'est  par  troupes  plus  ou  moins  nom- 
breuses qu'on  les  trouve  ordinairement  réunies  dans  le  tube  intestinal. 
Léon  Dufour  se  trouvant ,  pour  la  première  fois  ,  en  présence  d'orga- 
nismes qui  lui  étaient  inconnus,  chercha  aies  classer  et  en  fit  des  Vers 
voisins  des  Distomes  ou  Douves  ;  il  leur  décrivit  même  une  bouche  , 


LES  SPOROZ AIRES. 


située  comme  chez  certains  Distomes,  vers  la  partie  moyenne  du  corps. 
Cet  espace  clair  central  qu'il  prit  pour  une  bouche,  c'est  le  noyau.  Il 
est  curieux  que  la  même  erreur  ait  été  commise  par  Cavolini ,  dont 
Léon  Dufour  ignorait  la  découverte.  Cavolini  a  considéré  aussi  les 
Grégarines  comme  des  Vers  ,  et ,  les  trouvant  placées  à  la  suite  l'une 
de  l'autre,  il  a  cru  voir  un  petit  Tsenia  composé  de  deux  articles,  dont 
chacun  aurait  une  bouche.  C'étaient  les  noyaux  des  deux  Grégarines 
placées  l'une  devant  l'autre. 

En  1837 .  Siebold  prenait  encore  les  Grégarines  pour  des  œufs 
d'Insectes,  près  de  dix  ans  après  L.  Dufour,  dans  son  Mémoire  sur  les 
spermatozoïdes  des  Invertébrés  [Aixh.  de  Mùller ,  1837)  ;  il  parle 
incidemment,  dans  une  note,  de  Grégarines,  qu'il  considère  comme  des 
œufs  d'Insectes.  Cependant ,  il  n'a  pas  lardé  à  reconnaître  son  erreur, 
et ,  en  1839 ,  dans  ses  Contributions  à  l'histoire  des  Animaux 
invertébrés,  il  les  reconnaît  pour  des  animaux.  C'est  même  lui  qui  a 
signalé  l'extrême  intérêt  que  présente  leur  étude.  Aussi,  est  ce  à  cette 
époque  que  les  travaux  se  multiplient,  et  l'on  peut  en  citer  un  grand 
nombre  dus  à  Henle,  KôUiker.  Meckel.  Franlzius,  Stein.  etc. —  Stein. 
avant  de  s'occuper  de  ses  vastes  travaux  sur  les  Infiisoires  .  était  un 
entomologiste  très  distingué,  et  s'était  beaucoup  occupé  de  l'anatomie 
des  Insectes.  Il  a  indiqué  ainsi  pas  moins  de  68  espèces  de  Grégarines. 
Frantzius,  comme  Stein,  a  trouvé  des  Grégarines  chez  les  Myriapodes  ; 
mais  Siebold  est  le  premier  qui,  depuis  Cavolini,  les  ait  observées  chez 
les  Crustacés  :  il  en  a  trouvé  une  belle  espèce  dans  la  Crovettine 
d'eau  douce,  le  Garmnarus  pulex.  Léon  Dufour  avait  décrit  une 
espèce  dans  le  Lombric  terrestre ,  sous  le  nom  de  Proteus  teviax. 
Kôlliker  en  avait  signalé  beaucoup  dans  un  grand  nombre  de  Vers  de 
la  côte  napolitaine. 

Stein  et  ses  devanciers  connaissaient  au  moins  quatre-vingts  espèces 
de  Grégarines  ,  et ,  depuis  cette  époque,  ce  nombre  n'a  fait  que  s'ac- 
croître. Nous  verrons  ,  quand  nous  traiterons  des  conditions  de  leur 
existence  ,  pourquoi  on  trouve  des  Grégarines  dans  certains  Insectes  , 
tandis  que  chez  d'autres  on  n'en  rencontre  jamais. 


LES   GREGARINES. 


A  une  époque  plus  rapprochée  de  nous,  un  grand  nombre  de  natura 
listes  se  sont  occupés  aussi  de  la  structure  et  du  développement  des 
Grégarines,  questions  sur  lesquelles  Stein,  en  1848,  avait  déjà  jeté  une 
vive  lumière. 

Nous  trouvons  d'abord  un  mémoire  très  intéressant  de  Lieberkiihn , 
écrit  en  français,  pour  concourir  à  un  prix  institué  par  l'Académie  des 
Sciences  de  Belgique ,  (  Mémoires  couronnés  de  cette  Académie , 
1854).  C'est  la  monographie  d'une  espèce  de  Grégarine  du  Lombric 
terrestre,  indiquée  antérieurement  par  Léon  Dufour ,  Henle ,  Stein. 
Nous  verrons  quelle  est  l'idée  qu'il  s'est  faite  de  l'évolution  de  cette 
espèce,  idée  adoptée  depuis  par  beaucoup  de  naturalistes,  qui  n'ont  pas 
cherché  à  la  vérifier,  mais  critiquée  depuis  peu  par  M.  Aimé  Schneider, 
professeur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Poitiers.  (Thèse  pour  le 
doctorat  es  sciences  naturelles  '4875).  Nous  aurons,  en  effet,  à  revenir 
sur  ce  sujet. 

Après  Lieberkiihn,  nous  trouvons  Ed.  van  Beneden,  qui  a  publié  une 
petite  iiionographie  sur  une  espèce  trouvée  par  lui  chez  un  Crustacé , 
la  Grégarine  géante  du  Homard ,  laquelle  ne  mesure  quelquefois  pas 
moins  de  seize  millimètres  et  qui,  par  conséquent,  est ,  non  seulement 
la  plus  grande  espèce  de  Grégarine  que  l'on  connaisse,  mais  encore  le 
plus  grand  des  Protozoaires. 

Ray  Lankester,  dans  un  travail  sur  les  Grégarines  ou  Monoct/s^es  du 
Lombric  et  du  Siponcle  (Quart.  Jow^n.  of.  Micr.  /Se,  1866  et  1872)  est 
généralement  favorable  aux  idées  de  Lieberkiihn,  qui  sont  aussi  celles  de 
Van  Beneden.  Enfin,  se  présente  un  mémoire  beaucoup  plus  important 
que  les  précédents  ,  la  thèse  de  M.  Aimé  Schneider,  dont  nous  venons 
de  parler  plus  haut.  C'est  une  monographie  du  groupe  tout  entier  des 
Grégarines,  non  seulement  au  point  de  vue  de  leur  structure ,  de  leur 
organisation  et  de  leur  développement ,  mais  encore  relative  à  la  des- 
cription d'un  grand  nombre  d'espèces  nouvelles.  Mais  elle  ne  donne 
pas  de  classification  de  ces  êtres,  l'auteur  trouvant  ces  essais  de  classi- 
fication encore  prématurés. 

Le  dernier  mémoire,  ou  le  plus  récent,  que  je  citerai,  est  de  Biitschli 


.     .  I  i    I  D  0  A  P  V I 


8 


LES  SPOROZOAIRES. 


[Arch.  de  Siebold  et  de  Kôlliker,  T.  XXXV,  1881).  C'est  un  travail 
approfondi  ;  et ,  en  effet ,  c'est  la  le  point  faible  de  la  plupart  de  ces 
études  :  beaucoup  d'auteurs  ont  vu,  mais  ont  vu  superficiellement, 
Biitschli  s'est  attaché  à  examiner  avec  attention  certains  points  de 
l'histoire  de  ces  animaux,  et  c'est  à  quoi  il  a  consacré  ce  mémoire. 


F  G.  1.  —    Gregarina  gigantea , 
d  après  E.  van  Beneden. 


•iifi 


FiG.  2.  —  Céphalin  du  Geneio- 
rhynchus  Monnieri  (d'après  A. 
Schneider  u 


Dans  cette  énumération  ,  je  n'ai  cité  que  les  travaux  principaux  et 
j'ai  passé  sous  silence  ceux  dans  lesquels  il  n'est  question  des  Gréga- 
rines  que  d'une  manière  incidente.  P.  Hallez  en  a  décrit  plusieurs  for- 
mes dans  la  Planaria  fusca  (Contribution  à  Vhistoire  naturelle  des 
Turbellariés,  1879),  et  A.  Giard  ,  dans  une  Ascidie  composée,  YAma- 
roecium  punctum. 


LES  GREGARINES. 


Ajoutons  encore  des  observations  de  Gabriel,  qui  eut  des  idées  très 
singulières  sur  tous  les  points.  D'ailleurs  .  nous  ne  connaissons  qu'une 
ou  deux  communications  préliminaires  {Zoologischer  Anzeiger,  18S0). 
Gabriel ,  qui  malheureusement  est  mort  depuis ,  a  proposé  une 
classification  des  Grégarines ,  basée ,  non  plus  comme  celle  de  ses 
devanciers,  sur  la  morphologie,  mais  sur  l'histoire  du  développement. 
Mais  comme  l'histoire  du  développement  des  Grégarines  n'est  connue 
que  d'une  façon  assez  sommaire,  on  trouve  dans  ce  travail  des  idées 
très  singulières  et  très  éloignées  de  celles  qui  sont  généralement 
reçues,  non-seulement  à  propos  des  Grégarines  ,  mais  encore  à  propos 
du  groupe  entier  des  Protozoaires. 

Après  ce  court  exposé  historique  sur  cette  famille  ,  nous  avons  à 
rechercher  d'une  manière  générale ,  mais  cependant  suffisamment 
approfondie,  quels  sont  les  caractères  des  Grégarines  qui,  depuis  4845, 
avaient  déjà  été  assimilées  par  Kôlliker  à  de  simples  cellules,  comme 
tous  les  Pro'ozoaires ,  car  Kôlliker  et  Siebold  sont  les  principaux 
champions  de  la  doctrine  de  l'unicGllularité  dos  Protozoaires,  doctrine 
adoptée  ensuite  par  presque  tous  les  naturalistes. 

La  forme  extérieure  de  ces  êtres  est  celle  d'un  sac  allongé,  cyhn- 
drique,  plus  ou  moins  long,  formé  par  une  enveloppe  close  de  toutes 
parts,  sans  ouverture  aucune  et,  par  conséquent,  sans  bouche  ni  anus, 
sans  trace  de  tube  digestif.  Les  Grégarines  se  nourrissent  donc  par 
endosmose,  comme  de  simples  cellules  ,  à  travers  la  paroi  qui  forme 
l'enveloppe  du  corps.  Ce  sac  présente  une  longueur  variable  et  peut 
atteindre,  comme  nous  l'avons  dit,  jusqu'à  seize  millimètres.  D'autres 
espèces  ne  mesurent  que  quelques  centièmes  de  millimètre. 

Dans  la  plupart  des  espèces  ,  ce  sac  ou  tube  subit .  à  sa  partie  anté- 
rieure, un  étranglement  qui  sépare  .  en  avant,  un  petit  segment  tantôt 
hémisphérique,  tantôt  en  Ibrme  de  cou  plus  ou  moins  allongé.  Ce 
petit  segment  antérieur  est  ce  que  Stein  désigne  sous  le  nom  de  tète 
ou  partie  céphalique  ;  le  reste  est  le  corps.  Telles  senties  désignations 
qu'emploient  les  auteurs  allemands.  Cette  cloison  transversale  qui 
divise  la  cellule  en  deux  parties  a  été  observée,  pour  la  première  fois. 


10  LES  SPOROZOAIRES. 


par  Stein  ,  et  c'est  lui  qui  a  proposé  les  termes  pour  désigner  les  diffé- 
rentes parties.  Quelquefois  ,  il  y  a  deux  cloisons ,  de  sorte  que  le  corps 
est  divisé  en  trois  segments.  Les  Grégariiies  ainsi  divisées  en  plusieurs 
cavités  sont  réunies  dans  le  groupe  des  Polycystidèes  ^  par  opposition 
aux  Monocystidées  qui  n'ont  qu'une  cavité  intérieure.  Ces  dénomina- 
tions de  Stein  ont  été  généralement  adoptées  et  acceptées  par  les 
auteurs,  jusqu'au  moment  où  M.  A.  Schneider  a  publié  sa  thèse  ,  dans 
laquelle  il  propose  de  nouvelles  dénominations.  Quand  la  Grégarine 
présente  trois  segments  ,  et  c'est  le  nombre  maximum  ,  ces  segments 
sont  désignés  par  lui ,  d'avant  en  arrière  ,  par  les  noms  à'êpimèrHe  , 
protomérite  eldeutoméi^le.  Quand  il  n'y  a  que  deux  segments  ,  c  est 
le  segment  antérieur  ou  épimérite  qui  manque  ;  c'est  lui  qui  peut  se 
surajouter  aux  autres  ou  s'en  séparer,  et  c'est  lui  qui  porte  ces 
appendices  divers  ,  crochets  ,  disques  étoiles  ,  etc. ,  dont  nous  avons 
parlé.  Ces  appendices  rappellent  beaucoup  les  organes  de  fixation 
qu'on  trouve  chez  quelques  Vers  intestinaux,  chez  les  Echino- 
rhynques,  et  c'est  pour  cela  que  certains  auteurs  anciens  avaient  pris 
les  Grégarines  pour  des  Vers  intestinaux. 

Quant  aux  appendices  consistant  en  des  poils  ou  soies  raides  qui  for- 
ment un  revêtement  à  l'animal  tout  entier,  comme  on  l'a  observé  chez 
quelques  individus  de  la  Grégarine  ou  Monocysiis  du  Lombric ,  par 
exemple  ,  Stein  et  Lieberkiihn  les  ont  considérés  comme  normaux  ; 
mais  Lieberkiihn  avait  admis  que  l'animal  pouvait  subir  une  mue,  parce 
qu'il  avait  vu  souvent  des  Grégarines  de  cette  espèce  libres  et  nues 
dans  leur  enveloppe  villeuse.  M.  Schneider  doute  beaucoup  de  la 
réalité  de  cette  mue ,  et  il  a  raison ,  mais  il  ne  sait  comment  l'inter- 
préter. Cependant,  Adolf  Schmidt  l'avait  déjà  expliquée,  en  1854,  dans 
un  très  bon  travail  sur  ce  Monocysiis.  11  avait  très  bien  vu  ce  qui  se  passe 
dans  ce  cas.  Cette  Grégarine  vit  dans  le  testicule  du  Ver  de  terre,  à 
l'intérieur  des  cellules  où  se  développent  les  spermatozo'ides.  Or ,  on 
sait  que  pendant  le  développement  des  spermatozo'ides,  chez  presque 
tous  les  animaux  ,  et  notamment  chez  le  Lombric  ,  on  trouve  des  vési- 
cules claires  qui  portent  à  leur  surface  des  cellules  filles  nées  par 


LES  GREQARINES. 


ii 


bourgeonnement:  c'est  dans  ces  cellules  que  se  trouvent  les  jeunes 
Grégarines  En  grandissant,  les  spermatozoïdes  leur  forment  une 
enveloppe  villeusc  qui  n'appartient  pas  au  tégument  de  la  Grégarine  , 
et  qui  lui  appartient  même  si  peu,  que  quand  celle-ci  est  complètement 
développée,  elle  la  rejette.  C'est  ce  qu'avait  vu  Lieberkûhn.  et  ce  qu'il 
avait  pris  pour  une  mue. 


FiG.  3.  —  A,  Céphalin  de  VHoplorhynchus  oligacanthus;  —  B,  G,  Bothryopsis  hislri. 
—  D,  E,  Dufouria  agilis,  d'après  A.  Schneider. 


Les  Grégarines  présentent ,  quand  on  les  examine  au  microscope 


^2  LES  SPOROZOAIRES. 


certains  phénomènes  qui  jettent  un  grand  Jour  sur  leur  vie  normale. 
D'après  M.  Schneider,  en  examinant  la  partie  antérieure,  par  exemple, 
de  certaines  Grégarines  munies  d'appendices ,  dents  ou  crochets , 
comme  Y Actinocephalus  Dujardini ,  qui  porte  un  disque  entouré  de 
dents,  on  peut  voir  l'animal  se  dépouiller  de  son  disque,  qui  tombe 
avec  répimèrite.  Gela  paraît  être  une  mutilation  volontaire,  comme  dit 
M.  Schneider,  de  l'animal  qui  continue  à  se  mouvoir,  comme  s'il  n'avait 
subi  aucune  modification.  La  place  se  cicatrise  et  l'animal  prend  une 
forme  beaucoup  plus  arrondie.  Or,  cette  mutilation  à  laquelle  on  assiste, 
paraît  se  i)roduire  dans  la  vie  normale  de  l'animal,  qui  comprendrait 
dès  lors  deux  phases  :  une  première  phase  avec  l'appareil  fixateur ,  et 
une  seconde  phase  sans  cet  appareil.  Pendant  la  première  ,  l'animal 
s'attache  à  la  paroi  des  organes,  du  tube  intestinal,  etc.,  et  reste  com- 
plètement immobile.  Puis  ,  il  se  débarrasse  de  cette  partie  avec  son 
épimérite,  prend  une  forme  plus  arrondie  et  devient  errant  dans  la 
cavité  du  corps  de  l'hôte  qu'il  habite.  M.  A.  Schneider,  qui,  le  premier, 
a  distingué  ces  deux  phases  et  les  deux  formes  qui  les  caractérisent , 
désigne  sous  les  noms  de  cèphalin  la  forme  stationnaire  munie  de 
l'appareil  fixateur  (  Fig.  2  et  3,  A),  et  de  sporadin  ,  la  forme  libre  dé- 
dépourvue de  cet  appareil.  La  partie  qui  se  détache  n'est  pas  seulement 
l'appareil  lui-même,  mais  l'épimérite  qui  se  sépare  en  totalité  ou  en 
partie  ,  laissant  un  petit  cône  qui  se  confond  bientôt  avec  le  protomé- 
rite. Ainsi,  pour  connaître  la  forme  réelle  d'une  Grégarine ,  il  faut  la 
connaître  à  l'état  de  cèphalin,  c'est-à-dire  complète. 

Jusqu'à  une  époque  toute  récente  ,  on  ne  connaissait  l'état  séden- 
taire que  chez  les  Polycystidées,  munies  d'appareil  fixateur.  Biitschlia 
signalé  un  état  sédentaire  chez  une  Monocystidée  ou  Grégarine  à  un 
seul  segment.  C'est  une  Grégarine  du  Lombric  {Monocystis  magna), 
qui  atteint  jusqu'à  cinq  miUimètres  de  longueur.  Pendant  le  jeune  âge, 
cette  Grégarine  vit  la  tête  enfermée  dans  les  cellules  épithôliales  du 
testicule  du  Lombric.  Ces  cellules  épithéUales  sont  de  deux  sortes  , 
quoique  toutes  vibratiles  :  les  unes  sont  de  petites  cellules  formant  une 
couche  continue  :  les  autres  sont  des  cellules  caliciforraes  saillantes 


LES   GRÉGARINES. 


43 


au-dessus  de  celles-ci.  C'est  dans  ces  dernières  que  la  Grégarine 
enfonce  sa  tête,  pendant  que  son  long  corps  sort  et  pend  dans  la  cavité 
du  testicule.  Plus  tard,  elle  se  détache  et  vit  libre  dans  cette  cavité. 

Il  y  a  des  espèces  qui  vivent  associées  par  couples  à  côté  d'autres 
individus  solitaires  ;  il  en  est  qui  sont  toujours  accouplées.  Les  deux 
individus  peuvent  être  fixés  l'un  à  l'autre  par  des 
extrémités  semblables ,  la  tête  toujours  ;  elles 
sont  alors  dites  en  apposition.  C'est  un  mode 
fréquent  chez  les  Monocystidées.  Stein  avait  vu 
cette  réunion  chez  une  Grégarine  du  Lombric , 
et  avait  pris  le  couple  pour  un  animal  unique  ;  il 
avait  fait  de  ces  formes  le  genre  Zygocysiis 
[Z.  corneia).  M.  Schneider  a  observé  aussi,  chez 
la  Blatta  laponica,  une  Grégarine  monocystidée 
en  apposition,  le  Gamocystis  ienax  (l).Chez  les 
Polycystidées ,  la  réunion  a  lieu  par  des  extré- 
mités dissemblables ,  la  tête  d'un  individu  à  la 
partie  postérieure  de  l'autre ,  en  opposition 
(Fig.  4.1.  Stein  avait  fait  de  ces  Grégarines,  qui 
vivent  toujours  deux  à  deux ,  le  type  du  genre 
Gregarina,  prenant  l'état  de  réunion  pour 
l'état  normal  ;  exemple  :  G.  ovata  du  Perce- 
oreille. 

Quand  les  individus  sont  réunis  par  la  tête, 
en  apposition,  ils  sont  toujours  immobiles  ;  mo- 
biles ,  et  souvent  même  très  mobiles ,  comme 
s'ils  étaient  isolés,  quand  ils  sont  réunis  en  oppo- 
sition. M.  A.  Schneider  pense  que  les  Grégarines 
réunies  ainsi ,  en  opposition  ou  en  apposition , 
finissent  ordinairement  par  se  séparer  au  moment  de  la  reproduction, 


Fig.  4.  —  Clepsidrina 
Blattarum,  individus 
eu  opposition  (d'après 
A.  Schneider). 


(1)  A.  Schneider  a  reconnu  depuis  que  les  deux  individus  de  Gamocystis  sont  placés  en 
opposition  comme  chez  les  Clepsidrina  et  autres  genres.  (  Voy.  Archives  de  Zool.  expér., 
t.  X,  p.  443.  1882). 


i4  LES  SPOROZOAIRES. 


et  que  chaque  animal  se  reproduit  alors  isolément  et  pour  son  compte, 
dans  son  kyste  ;  de  sorte  que  le  fait  même  de  la  réunion  deux  par  deux 
lui  offre  une  signification  inconnue  au  point  de  vue  physiologique. 
D'après  les  observations  de  Biitschli ,  il  paraît  que  c'est  une  véritable 
conjugaison  ,  une  réunion  qui  commence  de  très  bonne  heure  dans  le 
jeune  âge  ;  les  individus  réunis  finissent  par  s'envelopper  d'un  kyste 
commun,  dans  l'intérieur  duquel  leur  substance  se  mélange.  Le  phéno- 
mène peut  donc  être  considéré  comme  une  reproduction  sexuelle. 
M.  A.  Schneider  ne  nie  pas  que  plusieurs  individus  puissent  se  réunir 
dans  un  même  kyste,  mais  il  pense  qu'ils  étaient  d'abord  séparés,  avant 
de  se  réunir   dans  le  kyste  commun. 

Outre  ces  deux  groupes  des  Monocystidées»  et  des  Polycystidées, 
Stein  en  a  admis  un  troisième  ,  celui  des  Didymophyides  composé  de 
Grégarines  présentant  une  seule  tête  ,  deux  corps  et  deux  noyaux , 
c'est-à-dire  trois  cavités  et  deux  noyaux.  Mais  KôUiker  et  M.  Schneider 
ont  reconnu  que  ce  n'est  pas  une  forme  typique  ni  générique,  mais  un 
mode  d'agrégation  particuher  de  deux  individus  ,  l'individu  postérieur 
refoulant  avec  sa  tête  la  partie  postérieure  de  l'animal  antérieur, 
s'invaginant,  pour  ainsi  dire  ,  dans  son  intérieur  et  simulant  une  sorte 
de  cloison.  Il  en  résulte  un  ensemble  qui  paraît  contenir  trois  cavités 
et  deux  noyaux.  C'est  le  genre  Didyinophyies ,  de  Stein ,  qu'il  faut 
supprimer.  D'ailleurs  ces  espèces  n'ont  jamais  été  rencontrées  depuis. 


LES  aREOARINES.  45 


II 


Abordons  maintenant  l'étude  de  la  structure  intime  ou  de  l'histologie 
des  Grégarines. 

Les  anciens  auteurs,  et  Stein  en  1848,  ne  distinguaient,  dans  les 
Grégarines,  que  deux  parties,  une  paroi  et  un  contenu.  La  paroi  est 
formée,  suivant  Stein.  par  une  membrane  simple  et  facilement  permé- 
able. En  effet,  cet  auteur  remarque  que  toutes  les  Grégarines.  placées 
au  contact  de  l'eau  ,  se  gonflent  par  absorption  du  liquide  et  finissent 
par  éclater.  Le  contenu  est  une  substance  albumineuse.  renfermant  un 
grand  nombre  de  corpuscules  foncés .  à  double  contour,  de  forme  et 
d'aspect  variables  dune  espèce  à  l'autre  et  tellement  abondants  qu'ils 
donnent  à  l'anirnî»!  une  couleur  laiteuse  ou  crayeuse.  Stein  nie  l'exis- 
tence de  muscles  et  de  nerfs,  et  explique  les  mouvements  qu'exécutent 
les  Grégarines  par  des  contractions  de  la  substance  centrale  du  corps. 
Il  s'était  donc  fait  de  ces  animaux  une  idée  très  simple  .  celle  d'une 
simple  cellule. 

En  1853.  le  professeur  J.  Leidy.  naturaliste  américain,  qui  s'est 
beaucoup  occupé  des  Protozoaires,  distingue,  entre  la  membrane 
d'enveloppe  et  la  substance  centrale,  une  couche  spéciale  qu'il  décrit 
comme  striée  longitudinalement,  et  qu'il  appelle  couche  musculaire  ; 
Leuckart.  rendant  compte  du  travail  de  Leidy  dans  un  des  ses  Be- 
richie  annuels  de  VArchivfûr  Naturgeschichte  (1848-1853).  dit  qu'il  a 
réussi  à  confirmer  cette  observation,  mais  attribue  à  la  striation  une 
autre  signification.  Pour  lui,  elle  représenterait  un  plissement  de  la 
tunique,  c'est-à-dire  serait  l'indication  d'un  état  passager.  Cette  inter- 
prétation est  confirmée  par  Ray  Lankester  et  E.  van  Beneden  ,  qui , 
tous  deux,  confirment  l'existence  de  cette  couche,  mais  lui  donnent 
une  autre  signification  que  Leidy. 

En  1872 ,  E.  van  Beneden  fait  un  pas  de  plus  dans  la  connaissance 
des  Grégarines,  en  étudiant  la  Grégarine  géante  du  Homard.  Il  place 


46  LES   SPOROZOAIRES. 


une  nouvelle  couche  entre  la  membrane  externe  et  la  masse  centrale, 
couche  qu'il  considère  comme  la  véritable  couche  musculaire  des  Gré  - 
garines,  mais  qui  n'est  point  la  couche  de  Leidy,  et  se  trouve  entre 
cette  dernière  et  la  membrane  extérieure. 

Stein  n'admettait  donc  que  deux  éléments,  la  membrane  d'enveloppe 
et  la  masse  centrale.  Leidy  découvre,  entre  ces  éléments,  une  couche 
qu'il  considère  connue  musculaire,  couche  que  Leuckart,  Ray  Lankes- 
ter  et  E .  van  Beneden  reconnaissent ,  mais  dont  ils  attribuent  la  stria- 
tion  à  un  plissement  et  non  à  des  fibrilles.  Puis ,  E.  van  Beneden  dé- 
crit une  autre  couche  intermédiaire;,  sous-cuticulaire,  très  mince  ou  à 
peine  plus  épaisse  que  la  cuticule  homogène,  transparente  et  présen- 
tant des  fibrilles  transversales  très  réfringentes.  Ces  fibrilles  forment 
des  anneaux  séparés  ou  une  spirale  autour  du  corps  de  la  Grégarine, 
et  elles  apparaissent  quelquefois,  notamment  dans  les  grandes  espèces, 
avec  autant  de  netteté  que  la  striation  des  fibres  musculaires  des  Ar- 
ticulés et  des  Vertébrés.  Pour  E.  van  Beneden,  cette  striation  trans- 
versale ne  serait  pas  due  à  des  plissements,  mais  correspondrait  à  de 
véritables  fibrilles  qui  seraient  situées  dans  la  couche  sous-cuticulaire. 
Il  décrit  chaque  fibrille  comme  formée  de  petits  corpuscules  allongés 
transversalement,  rapprochés  les  uns  des  autres  et  constituant  ainsi 
des  anneaux  circulaires.  Mais  la  constitution  intime  de  chaque  fibrille 
ne  peut  être  décelée  que  par  de  très  forts  grossissements.  En  somme, 
il  compare  ces  fibrilles  à  celles  que  l'on  observe,  tantôt  transversales, 
tantôt  longitudinales,  chez  un  grand  nombre  d'Infusoires  ciliés  et  qui 
sont  considérées  comme  des  fibres  contractiles  ;  et  il  établit  une  grande 
analogie  de  structure  entre  les  Grégarines  et  les  Infusoires,  trouvant, 
chez  les  uns  et  les  autres,  une  cuticule,  une  couche  striée  musculaire, 
une  couche  de  Leidy,  qu'il  désigne  sous  le  nom  de  couche  corticale , 
puis,  la  masse  interne  correspondant  au  parenchyme  des  Infusoires. 

Cette  interprétation,  faite  par  E.  van  Beneden,  des  fibres  annulaires 
des  Grégarines  n'a  pas  eu  l'approbation  de  Ray  Lankester  ni  de 
A.  Schneider.  Suivant  Ray  Lankester,  ces  fibres  contractiles  ne  seraient 
que  des  épaississements  ou  saillies  circulaires  de  la  cuticule,  d'après 


LES   GREGARINES.  11 


ses  observations  sur  la  Grégarine  du  Siponcle.  Quant  à  A.  Schneider, 
il  ne  partage  pas  non  plus  l'opinion  de  E.  van  Beneden  ,  mais  nous 
devons  auparavant  exposer  ce  que  dit  A.  Schneider  sur  l'organisation 
des  Grégarines,  car  c'est  l'auteur  qui  les  a  le  mieux  étudiées  et  avecle 
plus  de  soin. 

11  distingue  quatre  parties  différentes  auxquelles  il  donne  des  dési- 
gnations nouvelles.  Ce  que  tous  les  auteurs  appellent  cuticule  est  pour 
lui  Vépicyie ;  c'est  l'enveloppe  de  la  cellule,  sans  structure,  transpa- 
rente, quelquefois  assez  épaisse  pour  montrer  un  double  contour,  et 
présentant  souvent  ce  que  Schneider  appelle  des  stries  d'ornement. 
Ce  sont  des  stries  très  fines,  très  serrées,  parcourant longitudinalement, 
quelquefois  ,  mais  plus  rarement  obliquement,  l'enveloppe  de  l'animal. 
Pour  cet  auteur ,  ce  sont  de  simples  dispositions  ornementales  sans 
signification  physiologique.  L'épicyte  est  une  membrane  azotée  , 
soluble  dans  l'ucide  acétique  et  dans  les  alcalis.  Au-dessous,  est  le 
sarcoci/te ,  le  parenchyme  cortical  de  van  Beneden ,  la  couche  de 
Leidy,  substance  formée  par  une  matière  consistante ,  homogène  ou 
finement  granuleuse.  Cette  couche  n'est  pas  constante;  elle  peut 
manquer  chez  diverses  Grégarines  .  et  généralement  dans  le  segment 
postérieur  du  corps. 

Puis,  vient  la  couche  que  Schneider  indique  sous  le  nom  de  couche 
fibrillaire.  Ces  fibrilles  ,  annelées,  spirales  ,  quelquefois  anastomosées 
en  réseau  à  mailles  allongées  transversalement ,  seraient  placées  dans 
la  couche  corticale  et  formeraient  avec  elle  une  seule  et  même  couche. 
Elles  ne  sont  pas  non  plus  un  élément  constant  et  manquent  chez  beau- 
coup de  Grégarines.  Elles  représentent  évidemment  ce  dont  E .  van  Bene- 
den fait  des  éléments  contractiles.  Nous  avons  vu  que  Ray  Lankester  ne 
veut  y  voir  que  des  épaississements  ;  la  manière  de  voir  de  Schneider 
se  rapproche  beaucoup  de  celle  de  Ray  Lankester  :  il  ne  la  considère 
pas  non  plus  comme  contractile ,  mais  pense  qu'elle  forme  comme  un 
appareil  de  soutènement  ou  un  squelette  élastique  qui  maintient  le 
corps  et  l'empêche  de  s'aftaisser.  En  effet ,  il  donne  des  raisons  très 
admissibles  :  elle  ne  joue  pas  le  rôle  d'un  élément  contractile,  car  elle 


18 


LES  SPOROZOAIRES. 


manque  chez  les  Grégarines  les  plus  agiles  ;  ces  espèces ,  qui  man- 
quent de  fibrilles  ,  et  même  de  couche  corticale  .  sont  précisément  les 
plus  actives  .  celles  qui  changent  de  forme  à  chaque  instant ,  par 
exemple  ,  le  Boihryopsis  hisirio  des  Coléoptères  aquatiques.  (Fig.  3, 
B,C). 

Il  y  a  aussi  des  Grégarines  qui  présentent  des  dispositions  in- 
verses ,  c'est-à-dire  qui  montrent  tous  les  détails  des  fibrilles  d'une 
manière  très  nette,  par  exemple,  le  Clepsidrina  Munieri,  et  qui  n'ont, 
au  contraire,  que  des  mouvements  très  lents,  quelquefois  nuls.  D'autres 
fois  encore  ,  le  protomérite  ,  c'est-à-dire  la  partie  qui  le  plus  souvent 
est  nmuie  de  la  couche  fibrillaire  ,  reste  immobile,  tandis  que  le  deu- 
tomérite,  dépourvu  de  fibrilles ,  est  actif. 

M.  A.  Schneider  distingue,  dans  la  structure  des  Grégarines,  quatre 
types  difl'érents. 


Fig.  5.  —   Figures  schématiques  des  quatre  types  de  structure,  d'après  A.  Schneider. 


Dans  un  premier  type  ,  (Fig.  5,  A)  on  reconnaît  les  deux  couches  : 
épicyte  et  sarcocyte  avec  fibrilles  ainuilaires  dans  les  deux  segments. 
C'est  une  couche  d(3sarcocy  te  pur  qui  forme  la  cloison,  tantôt  simple  , 
tantôt  double,  qui  sépare  le  corps  de  la  Grégarine  en  épimérite,  proto- 
mérite et  deutoraérile.  La  cloison  ne  renferme  jamais  de  fibrilles , 
—  ce  que  E.  van  Beneden  avait  déjà  signalé  {Clepsidrùm  Munieri). 


LES  GREGARINES.  ^9 


Dans  un  deuxième  type ,  {B),on  trouve  les  mêmes  couches  ,  mais  ^es 
fibrilles  manquent.  Tel  est  le  Geneiorhynchus  Monnieri ,  des  larves 
des  Libellules.  (Fig.  2.) 

Un  troisième  type  (G)  présente  les  mêmes  caractères  dans  le  segment 
antérieur,  mais  dans  le  segment  postérieur  on  ne  reconnaît  que  la 
cuticule  et  la  masse  centrale  {Stylorhynchus ,  etc.) 

Enfin,  dans  le  quatrième  type  (D),  il  y  a  absence  complète  de  sarco- 
cyte.  dans  le  protomérite  comme  dans  le  deutomérite,  et  l'épicyte  ou 
cuticule  s'applique  partout  sur  la  masse  interne.  La  cloison  est  ici 
membraneuse,  très  mince,  quelquefois  très  flasque,  presque  flottante, 
s'élevant  comme  un  diaphragme.  11  est  probable  qu'elle  est  alors 
formée  par  un  prolongement  de  la  cuticule.  Tels  sont  les  Actino- 
cephalus  Dujat^dini,  Dufouria  agUis{Fig.  3,  D.  E.),  etc. 

Examinons  maintenant  la  structure  de  la  masse  centrale  ,  que  Stein 
appelle  tout  simplement  le  contenu  ,  le  parenchyme  médullaire  de 
E.  van  Beneden,  Yentocyte  de  Schneider,  —  et  à  propos  de  ce  dernier, 
je  ne  puis  m'empêcher  de  faire  remarquer  que  ces  nouvelles  dénomi- 
nations étaient  inutiles  ,  car  elles  désignent  des  parties  que  nous 
connaissons  chez  d'autres  Protozoaires  :  l'épicyte  est  la  membrane 
d'enveloppe,  la  cuticule  que  l'on  trouve  chez  les  Infusoires,  les  Rhizo- 
podes ,  etc.,  le  sarcocyte  est  l'ectosarc  ou  ectoplasme,  l'entocyte 
est  l'endosarc  ou  endoplasme.  Il  n'était  donc  pas  utile  de  créer 
de  nouveaux  noms  quand  il  en  existait  déjà  qui  s'appliquaient 
fort  bien. 

L'entocyte  renferme  deux  parties  :  d'abord ,  des  granulations 
très  abondantes ,  sphériques  ou  irrégulières ,  très  réfringentes  qui , 
dans  certaines  situations  du  microscope  ,  présentent  un  double 
contour ,  par  exemple ,  quand  on  ajuste  le  foyer  sur  un  point  de  la 
périphérie.  Ce  caractère  optique  avait  conduit  Stein  à  voir  dans  les 
granules  des  globules  graisseux.  Ceux-ci,  très  abondants,  donnent 
quelquefois  à  l'animal  une  apparence  laiteuse  et  même  peuvent  le 
rendre  aussi  opaque  que  la  craie.  Outre  ces  corpuscules,  l'entocyte 
renferme  un  liquide  qui  tient  les  granules  en  suspension.  C'est  le 


20  LES  SPOROZO AIRES. 


mètaplaume  de  Schneider  et  c'est  lui  qui  jouerait  peut-être  le  rôle 
contractile.  Cette  interprétation  mérite,  en  effet,  d'être  vérifiée. 

Antérieurement  à  Stein,  Henle  croyait  que  les  granulations  étaient 
formées  par  des  sels  de  chaux  :  il  les  avait  vues  entrer  en  effervescence 
avec  l'acide  sulfurique,  (ce  qui  doit  être  une  erreur).  Biitschli  a  publié 
un  travail  spécial  {Arch.  f.  "tnikr.  Anat.  4870)  sur  ce  sujet  et  sur  les 
granules  de  certains  Infusoires  parasites.  Il  a  reconnu  qu'ils  sont 
insolubles  dans  les  acides  organiques  ,  même  forts  .  et  dans  les  acides 
minéraux  faibles  ,  mais  très  solubles  dans  les  acides  minéraux  concen- 
trés ;  —  insolubles  dans  l'alcool ,  l'éther,  et  le  mélange  de  ces  deux 
liquides .  même  à  chaud.  Mais  ils  sont  très  rapidement  solubles  dans 
les  solutions  alcalines  :  les  granules  se  gonflent  et  disparaissent  com- 
plètement ou  presque  complètement.  L'iode  donne  la  réaction  la  plus 
caractéristique  :  les  granules  prennent  une  teinte  rouge  brun  ,  vineuse 
ou  violacée ,  et  avec  l'acide  sulfurique  passent  au  bleu  violet".  Biitschli 
en  conclut  qu'il  s'agit  là  d'une  substance  animale,  amyloïde,  substance 
azotée ,  mais  qui  présente  quelques  réactions  de  l'amidon.  Ces  sub- 
stances amylo'ides ,  dont  l'origine  est  ordinairement  pathologique  et  se 
trouvent  dans  certaines  dégénérescences  du  foie  ou  de  la  rate  (  Kiihne 
etRudnew),  —  ainsi  que  leur  coloration  en  violet  ou  en  rouge  brun 
par  l'iode,  étaient  déjà  connues  :  moi-même  et  Leidy  les  avions  signa- 
lées, il  y  a  longtemps. 

Il  y  a  des  Grégarines  qui  ,  sans  l'emploi  des  réactifs  ,  sont  très 
colorées  ,  en  jaune  ,  rouge  ,  orange  ,  etc.  —  Ce  n'est  pas  la  couleur 
naturelle  de  l'animal ,  mais  le  résultat  d'une  imprégnation  par  une 
matière  colorante  qui  se  trouve  dans  l'intestin  de  l'hôte.  Ainsi,  il  y  a  un 
Chrysomchen,  le  Timarcha  tenebricosa,  dont  l'intestin  est  imprégné 
d'une  matière  colorante  rouge  ou  orangée.  Cet  insecte  héberge  une 
Grégarine,  le  Clepsidrina  Munieri ,  que  l'on  trouve  alors  colorée 
en  rouge  ou  en  orange. 

Une  autre  Grégarine,  très  connue,  se  trouve  à  volonté  dans 
les  vers  de  farine,  c'est-à-dire  les  larves  du  Tenehrio  molitor , 
insecte  qui  infeste  toutes  les  boulangeries  mal  tenues  ;  c'est  une 


LES   GREGARINES.  2< 


Grégarine  très  curieuse  ,  le  Clepsidrina  polymorpha  ,  qui  a  absolu- 
ment la  forme  d'un  canon.  Elle  présente  deux  parties  ,  un  protomérite 
qui  forme  la  bordure  de  la  gueule  du  canon  et  qui  renferme  à  peine 
quelques  granules ,  et  un  deutomérite  qui  représente  tout  le  corps  du 
canon  et  la  culasse,  et  qui  contient ,  au  contraire,  un  si  grand  nombre 
de  granulations  qu'il  est  opaque  et  crayeux. 

Un  élément  constant  est  le  noyau.  Les  premiers  observateurs  avaient 
vu  ce  noyau  ,  mais  sans  l'interpréter.  Gavolini  l'avait  signalé  ,  mais 
l'avait  pris  pour  la  bouche.  L.  Dufour  l'avait  vu  ,  mais  avait  commis  la 
même  erreur,  le  prenant  aussi  pour  la  bouche  d'un  Distome.  Kôlliker 
l'a  reconnu  comme  noyau  de  cellule  ,  ce  qui  l'a  conduit  à  considérer 
les  Grégarines  comme  des  cellules  simples.  lien  est  de  même  de  Stein, 
qui,  en  raison  du  volume  de  ce  noyau,  le  compare  à  la  vésicule  germi- 
native  de  l'œuf.  Mais  il  ''efuse,  néanmoins,  de  voir  dans  les  Grégarines 
de  simples  cellules  ,  à  cause  des  cloisons  qui  les  segmentent ,  et  qu'on 
ne  voit  jamais  dans  les  cellules  ordinaires.  Aujourd'hui ,  ce  ne  serait 
pas  une  raison  .  car  les  cellules  des  Protozoaires  s'éloignent  des 
cellules  simples  par  bien  d'autres  caractères ,  ce  qui  n'empêche  pas 
qu'on  les  regarde  généralement  comme  des  cellules  simples.  Ce  noyau 
est  toujours  situé  dans  le  deutomérite  ou  deuxième  segment  du  corps. 
Quelquefois ,  il  est  très  rapproché  de  la  cloison  du  protomérite , 
mais  il  ne  la  franchit  jamais,  circonstance  déjà  observée  par  Stein. 

Les  Grégarines  n'ont  ordinairement  qu'un  seul  noyau ,  mais  on  a 
décrit  des  Grégarines  sans  noyau  et  d'autres  avec  deux  noyaux.  C'est 
Stein  qui  a  signalé  ces  dernières  ,  et  qui  a  décrit  les  Didymophyies  , 
Grégarines  qui  ont  une  tête  et  deux  cavités  abdominales  dont  chacune 
renferme  un  noyau.  Nous  avons  dit  que  ce  n'est  pas  un  animal , 
mais  deux  animaux  réunis  et  dont  l'un  emboîte  sa  partie  antérieure 
dans  la  partie  postérieure  de  l'autre.  Stein  a  décrit  le  Didymophyies 
gigantea,  dont  les  deux  segments  n'ont  pas  de  noyaux,  puis,  le  D. 
paradoxa  qui  possède  deux  noyaux.  Ces  deux  noyaux  appartiennent 
à  deux  individus  réunis  bout  à  bout.  Cependant  quelques  auteurs 
ont  décrit  des  Grégarines  de  forme  simple  possédant  deux  noyaux. 


LES  SPOROZOAIRES. 


La  Térebelle,  d'après  Kôlliker,  contiendrait  une  Gregarina  Terebellœ 
à  deux  noyaux.  Leidy  a  vu  aussi  une  Grégarine  à  deux  noyaux  chez 
un  Myriapode  ,  YTulus  7narginatus .  Udekem  a  vu  aussi  deux  noyaux 
chez  le  Monocysiis  du  Lombric .  et  enfin .  Schneider  kii-même  dit 
avoir  rencontré  quelques  exemplaires  de  la  Grégarine  géante ,  de 
van  Beneden ,  présentant  aussi  deux  noyaux.  Tous  ces  individus  à 
deux  noyaux  peuvent  être  considérés  comme  des  formes  anormales  ; 
comme  règle  générale ,  il  n'y  a  qu'un  noyau  qui  est  placé  dans  le 
segment  postérieur. 

La  forme  ordinaire  du  noyau  est  sphérique ,  ovoïde  ,  elliptique  ;  sa 
membrane  paraît  élastique  ;  il  est  flottant  dans  la  mase  du  corps  et  se 
déplace  suivant  les  mouvements  de  l'animal.  Presque  toujours  ,  il  est 
muni  d'un  nucléole  central.  C'est  un  nucléole  histologique  ordinaire  ; 
Y endoplastule  des  Infusoires  n'existe  pas  chez  les  Grégarines.  Le 
nucléole  est  ordinairement  simple  ,  sphérique  ,  quelquefois  multiple  , 
{Bothryopsis  ,  Geneiorhynchus).  Si  l'on  suppose  les  nucléoles  très 
nombreux  .  très  petits  ,  on  arrive  à  une  sorte  d'amas  de  granulations 
très  fines  .  figurant  comme  une  poussière  au  centre  du  noyau. 
[Aciinocephalus).  On  trouve  des  variations  analogues  dans  les  cellules 
ordinaires,  notamment  dans  les  œufs,  et  cela,  non  seulement  entre  des 
œufs  de  même  âge ,  mais  entre  des  œufs  d'âge  différent  (Auerbach). 
Mais  E.  van  Beneden  a  fait,  relativement  au  nucléole  ,  une  observa- 
tion bien  plus  intéressante  :  il  a  vu  que  .  chez  le  même  animal  .  le 
nucléole  se  transforme  incessamment. 

Ainsi .  la  Grégarine  géante  possède  à  un  moment  donné  un  gros 
nucléole;  un  moment  après,  il  apparaît  dans  le  noyau  des  corpuscules 
qui  grossissent  à  vue  d'œil,  pendant  que  le  nucléole  s'efiace  et  finit  par 
disparaître  ,  remplacé  par  un  plus  ou  moins  grand  nombre  de  corpus- 
cules, dont  les  uns  prennent  le  même  volume  que  le  nucléole  disparu, 
tandis  que  les  autres  s'effacent.  Il  y  a  même  un  stade  où  le  noyau 
paraît  complètement  dépourvu  de  nucléole,  Ed,  van  Beneden  a  vu 
toutes  ces  variations  se  produire  dans  l'espace  de  vingt-cinq  minutes. 

Ce  sont  là  des  phénomènes  histologiques  très  curieux .  et  il  paraît 


LES   GREGARINES.  23 


que  des  faits  analogues  d'apparition  et  de  disparition  de  nucléoles  ont 
été  observés  par  un  observateur  russe,  Svierczewski,  dans  les  cellules 
ganglionnaires  de  la  Grenouille  {Med.  Ceniralhlatt,  1869). 

En  dehors  du  noyau,  la  masse  centrale  ne  renferme  aucun  autre 
élément  défini  :  pas  de  vésicule  contractile,  —  ce  qui  différencie  les 
Grégarines  des  autres  Protozaires,  les  Infusoires  et  les  Rhizopodes,  par 
exemple,  chez  qui  les  vésicules  contractiles  sont  ordinaires.  Quelle 
que  soit  la  fonction  qu'oji  attribue  à  ces  vésicules,  il  faut  admettre  que, 
chez  les  Grégarines,  cette  fonction  s'exerce  par  la  peau,  qui  respire, 
excrète,  absorbe,  car  elles  sont  dépourvues  de  tout  appareil  digestif. 
Ce  sont  donc  les  Protozaires  les  plus  simples,  puisque  la  seule  diffé- 
renciation qu'on  remarque  dans  leur  corps  se  réduit,  chez  certaines 
espèces,  à  une  division  du  contenu  en  deux  ou  trois  parties,  par  une 
ou  deux  cloisons. 

Jetons  un  coup  d'œil  rapide  sur  la  façon  dont  s'accomplissent  les 
fonctions  de  la  vie  animale,  sensibilité  et  mouvements.  Ces  fonctions  ne 
manquent  pas  ;  les  mouvements  sont,  souvent  même,  assez  énergiques 
Cependant,  ils  diffèrent  beaucoup,  au  point  de  vue  de  la  vivacité ,  sui- 
vant la  période  de  la  vie  de  l'animal.  On  sait  que  les  Grégarines  pas- 
sent une  partie  de  leur  existence  fixées  h  la  paroi  des  organes  do  leur 
hôte.  Pendant  ce  temps,  elles  n'exécutent  que  quelques  très  légers 
mouvements  volontaires,  mais  elles  sont  beaucoup  plus  actives  quand 
elles  ont  abandonné  leur  point  d'appui  et  vivent  libres  dans  le  tube 
intestinal  ou  la  cavité  du  corps  de  l'hôte.  Cependant,  quelques-unes  ; 
même  dans  cet  état,  paraissent  absolument  inertes,  les  Zygocyslis  et 
les  Gamocystis,  par  exemple,  qui  vivent  réunies  deux  par  deux. 

A  l'état  solitaire,  la  plupart  des  Grégarines  se  meuvent,  et-même,  quel- 
quefois, avec  beaucoup  d'activité,  comme  \e  Monocystis  agilis.  Ce  n'est 
pas  sans  une  certaine  justesse  que  Stein  les  a  comparées  à  des  Euglènes 
sans  filament,  en  raison  de  leur  contractilité.  Les  Polycystidées  ont 
aussi  des  mouvements  très  énergiques,  mouvements  de  deux  sortes  : 
un  mouvement,  très  singulier,  de  translation  totale,  rectiligne,  uni- 
forme ;  l'animal  paraît  glisser  tout  d'une  pièce  sur  le  porte-objet.   Il 


24  LES   SPOROZOAIRES. 


peut  aller  à  droite,  à  gauche,  suspendre  son  mouvement,  le  reprendre  ; 
il  est  libre  de  son  allure.  Ce  mouvement  peut  être  exécuté  par  des 
individus  solitaires  et  par  des  individus  associés.  —  Quelle  est  la  cause 
de  ce  transport  ?  —  Les  auteurs  l'ignorent  absolument.  C'est  un  de  ces 
curieux  mouvements  durant  lequel  on  ne  voit  rien  se  passer,  soit  à  l'ex- 
térieur, soit  à  l'intérieur  de  l'animal.  On  sait  que  les  Planaires  et  autres 
Turbellariés  glissent  ainsi  d'un  mouvement  uniforme ,  mais  ils  ont 
des  cils  vibratiles  sur  toute  la  surface  du  corps  ;  chez  les  Grégarines, 
on  n'en  a  jamais  vu.  Raj  Lankester  a  parlé  d'une  ondulation  imper- 
ceptible du  sarcode  ;  mais  ces  animaux  sont  limités  par  une  membrane 
qui  n'a  rien  de  sarcodique,  car  on  y  verrait  adhérer  les  corpuscules 
ambiants,  en  raison  de  la  nature  glutineuse  du  sarcode.  On  sait  que 
c'est  aussi  par  des  ondulations  imperceptibles  du  sarcode  qu'on  a 
voulu  expliquer  le  mouvement  des  Navicules,  et  comme  les  Diatomées 
sont  limitées  par  une  enveloppe  solide,  siliceuse,  on  a  dit  que,  chez  les 
Navicules,  il  y  avait  au  fond  du  sillon  médian  une  bande  de  sarcode 
nu,  qui  opérait  des  mouvements  d'ondulation  très  rapides.  Mais  ce 
sont  là  de  simples  hypothèses.  D'ailleurs,  Schneider  fait  remarquer  que, 
s'il  se  produisait  des  ondulations  quelconques,  on  devrait  observer  un 
mouvement  corrélatif  dans  les  granulations  intérieures  ;  or,  c'est  ce 
qu'on  ne  voit  jamais.  En  réahté ,  la  cause  de  ce  mouvement  de 
translation  est  aussi  inconnue  que  le  mouvement  analogue  des 
Diatomées. 

La  seconde  sorte  de  mouvement  qu'on  remarque  chez  les  Grégarines 
consiste  en  mouvements  de  contraction  qui  se  passent  dans  le  corps, 
quelquefois  très  actifs,  vermiformes,  à  l'aide  desquels,  par  exemple, 
elles  se  fraient  un  chemin  à  travers  les  matières  de  l'intestin,  d'une 
manière  qui  paraît  volontaire.  Ces  mouvements  de  contraction,  très 
prononcés,  donnent  quelquefois  à  l'animal  un  aspect  bizarre  ,  c'est 
à  quoi  le  Bothryopsis  histrio  doit  son  nom. 

Quelquefois  il  se  produit  des  inflexions  brusques  du  corps  :  la  partie 
postérieure  se  déjette  tout-à-coup  et  s'aplatit  contre  la  partie  anté- 
rieure, et  cela  plusieurs  fois  de  suite.  Ces  mouvements  de  contraction 


LES   GREGARINES.  25 


sont  d'autant  plus  prononcés  que  la  longueur  du  corps  l'emporte  sur 
la  largeur.  Chez  la  Grégarine  du  Homard ,  qui  a  jusqu'à  16'"°'  de  long 
sur  0"""  15  de  large,  la  cause  de  ces  contractions  est,  pour  E.  van 
Beneden  et  Leidy,  dans  la  couche  contractile,  ce  que  conteste  Schneider, 
qui  nie  la  nature  contractile  de  cette  couche  et  n'admet  pas  qu'elle 
puisse  être  la  cause  du  mouvement.  En  effet,  il  n'a  pas  constaté  ces 
anneaux  contractiles  chez  une  espèce  des  plus  agiles ,  le  Bothryopsis 
histrio.  Ces  fibres  sont ,  au  contraire  ,  très  prononcées  chez  le  Clepsi- 
drina  Munieri ,  une  des  Grégarines  les  plus  inertes  qu'on  connaisse. 
Il  faut  donc  repousser  l'explication  de  van  Beneden  et  de  Leidy,  En 
somme,  les  auteurs  ne  sont  pas  plus  d'accord  sur  la  cause  des  mouve- 
ments de  contraction  que  ;ur  celle  des  mouvements  de  translation. 

Il  est  assez  singulier,  à  (  e  propos,  de  voir  M.  Schneider,  qui  nie  la 
nature  contractile  de  ces  fibrilles  et  en  fait  de  simples  épaississements 
du  sarcocyte ,  s'appuyer  sur  leur  existence  pour  défendre  l'animalité 
des  Grégarines,  Il  semble  qu'il  ne  devait  pas  invoquer  cette  raison, 
quand  on  sait  qu'il  y  a,  chez  les  végétaux,  un  grand  nombre  de  vaisseaux 
à  épaississements  annelés,  réticulés,  spirales,  II  s'appuie,  avec  plus  de 
raison,  sur  l'énergie  des  mouvements,  par  exemple,  quand  il  y  a  cette 
contractilité  brusque  qui  replie  une  partie  du  corps  de  la  cellule  contre 
l'autre. 

Toutes  les  espèces  de  Grégarines  vivent  en  parasites  dans  l'intérieur 
des  animaux,  mais  il  est  remarquable  qu'on  n'a  encore  trouvé  de 
véritables  Grégarines  que  chez  les  Invertébrés,  Les  Vertébrés  n'ont 
pas  encore  donné  de  vraies  Grégarines ,  et  elles  sont  remplacées  chez 
eux  par  une  autre  forme  de  Sporozoaires  ,  les  Psorospermies  ovifor- 
raes  ou  Coccidies ,  qui  ont  une  grande  affinité  avec  les  Grégarines, 
mais  ne  leur  appartiennent  réellement  pas.  Chez  les  Vertébrés,  on 
trouve  aussi  une  autre  forme  de  Sporozoah'es,  celles  qu'on  appelle 
Myxosporidies  ou  Psorospermies  des  Poissons.  Celles-ci  ont  des 
affinités  beaucoup  plus  lointaines  avec  les  Grégarines. 

Enfin ,  on  trouve  aussi  des  Coccidies  chez  les  Invertébrés.  Ainsi, 
chez  certains  Mollusques  céphalopodes  et   gastéropodes,  on   trouve 


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26  LES   SPOROZOAIRES. 


des  Psorospermies  oviformes  ou  Goccidies,  et  par  conséquent ,  ces 
êtres  existent  dans  les  deux  embranchements  des  animaux  ,  tandis  que 
les  Grégarines  manquent  chez  les  Vertébrés. 

Chez  les  Invertébrés  ,  même  ,  les  Grégarines  ne  sont  pas  uniformé- 
ment répandues.  Elles  sont  inconnues  chez  les  Mollusques,  —  qui  ren- 
ferment, au  contraire,  des  Goccidies,  —  on  les  trouve  chez  les  Ascidies 
simples  et  composées  ,  (Ascidia  mamillaris,  Kôlliker  ;  Amarœcium 
punctum,  Giard);  mais  c'est  surtout  chez  les  Vers  qu'on  les  trouve 
en  abondance,  lesTurbellariés,  les  Planaires,  les  Némertiens  fKôlHker, 
A.  Schneider),  les  Géphyriens.  On  les  rencontre  chez  tous  les  Vers 
libres ,  rarement  chez  les  Vers  parasites.  Ainsi,  les  Cestoïdes  ou 
Taenias,  les  Acanthocéphales,  les  Trématodes  ou  Distomes,  les  Néma- 
toides  parasites  ne  présentent  que  très  peu  de  Grégarines,  et  Aimé 
Schneider  va  même  jusqu'à  nier  l'existence  de  ces  Sporozoaires  dans 
tous  les  Vers  parasites. 

Quant  à  moi,  j'en  connais  deux  exemples  :  VOxyurus  ornatus  des 
Batraciens,  où  une  Grégarine  a  été  signalée  par  Georg  Walter 
(Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  t.  IX,  1858),  et  Y Echinorhynchus  proteus 
des  Poissons  d'eau  douce,  qui  a  fourni  à  M.  Henneguy  des  Grégari- 
nes en  voie  de  développement.  Moniez  en  a  trouvé  aussi  des  kystes 
dans  V Echinorhynchus  proteus.  0.  F.  Miiller,  avait  déjà  signalé  ce 
fait,  quoiqu'il  l'eût  interprêté  d'une  manière  inexacte. 

Mais  leur  véritable  domaine  est  le  monde  des  Insectes ,  des 
Myriapodes  et  des  Crustacés  ,  bien  qu'elles  soient  assez  rares  chez  les 
Crustacés  ;  c'est  cependant  chez  le  Cancer  depressus ,  que  les 
Grégarines  ont  été  observées  pour  la  première  fois  par  Cavohni. 
Siebold  en  a  vu  aussi  une  belle  espèce  dans  un  petit  Crustacé 
commun,  le  Gammarus  pulex ,h^<i\i\mxm.  dans  le  Gammarus  puteanus 
et  E.  van  Beneden  a  trouvé  le  géant  des  Grégarines  dans  le  Homard. 
—  Les  Myriapodes  sont  une  véritable  mine  de  Grégarines  et  c'est 
chez  ces  animaux  qu'elles  sont  le  plus  fréquentes.  Ainsi,  le  Lilhohius 
forficalus  en  contient  jusqu'à  trois  espèces  :  VAdeliaovata.  VAcUnoce- 
phalus  Dujardim ,  V Echinocephalus  hispidus;  chez  un  lulus,  on 
trouve  un  Stenocephcdus ,  etc. 


LES   GREGARINES. 


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28  LES   SPOROZOAIRES. 


Les  Grégarines  s^^nt  très  fréquentes  aussi  chez  les  Insectes.  C'est  en 
disséquant  des  Insectes  que  les  premiers  auteurs  ont  découvert  une 
foule  d'espèces  de  Grégarines  ;  car,  jusqu'à  l'époque  de  Stein  (1848),  on 
n'en  comptait  pas  dans  moins  de  68  espèces  distinctes.  Depuis  lors,  ce 
nombre  n'a  fait  qu'augmenter;  mais,  même  chez  les  Insectes,  leur 
distribution  dans  les  diverses  familles  présente  des  traits  intéressants, 
comme  l'a  montré  M.  Aimé  Schneider  dans  son  mémoire  cité. 

Rares  ou  absentes  chez  les  Insectes  qui  mènent  une  vie  aérienne ,  à 
l'état  parfait  ou  sous  forme  de  larves,  les  Lépidoptères  et  les  Hyménop- 
tères, elles  sont  fréquentes  chez  les  espèces,  surtout  chez  les  larves, qui 
vivent  dans  la  terre,  comme  le  Ver  blanc  du  Hanneton ,  dans  le 
fumier,  comme  le  Géotrupe  ;  fréquentes  aussi  chez  les  Insectes  dont 
les  larves  sont  aquatiques  ,  Diptères,  Hémiptères,  Névroptères,  comme 
les  Libellules,  qui  fournissent  le  Geneiot^hynchus  Monnietn,  VHoplo- 
rhynchus  oligacanthus  ;  —  chez  les  Phryganides  ,  les  Mystacides . 

Les  Coléoptères  et  les  Orthoptères  renferment  aussi  beaucoup  de 
Grégarines  •  les  Blaps  ,  par  exemple  ,  renferment  le  Stylorhynchus 
longicollis,  le  Tenehrio  molUor  contient  le  Clepsidrina  polymorpha  ; 
les  Blattes  sont  très  souvent  remplies  du  Clepsidrina  Blatiarum.  etc. 

On  peut  dire  que  les  Polycystidées  vivent  dans  les  Articulés  ,  et  les 
Monocystidées  dans  les  autres  Invertébrés.  Cependant ,  il  y  aussi  des 
Insectes  qui  renferment  des  Monocystidées. 

Au  point  de  vue  de  l'organe  que  le  parasite  habite ,  il  a  y  a  des 
distinctions  intéressantes  à  faire.  Toutes  les  Polycystidées  habitent  le 
tube  digestif,  mais  quand  les  Articulés  renferment  des  Monocystidées  , 
celles-ci  siègent  aussi  dans  le  tube  digestif.  Chez  les  autres  Invertébrés, 
où  l'on  n'a  encore  trouvé  que  des  Monocystidées,  celles-ci  peuvent 
habiter  l'intestin  ou  la  cavité  générale  du  corps. 

Le  régime  de  l'hôte  exerce  aussi  une  influence  appréciable  sur  la 
présence  ou  la  fréquence  des  Grégarines.  Elles  sont  très  fréquentes 
chez  les  carnassiers ,  les  coprophages,  ou  les  omnivores,  qui  vivent 
dans  des  conditions  faciles  d'infection.  Elles  sont  rares  ou  absentes 
chez  les  espèces  dont  le  régime  est  herbivore  comme  les  Lépidoptères. 


LES   GREGARINES.  29 


Enfin,  l'influence  du  genre  de  vie  de  l'hôte  joue  un  rôle  très  important 
dans  le  développement  des  Grégarines,  Ainsi ,  les  Insectes  qui  vivent 
dans  des  milieux  humides  et  sombres  trouvent,  dans  ce  milieu  et  cette 
humidité,  des  conditions  favorables  à  la  maturation  des  kystes ,  ces 
réservoirs  dans  lesquels  s'élaborent  les  propagules  des  Grégarines.  Ces 
kystes,  rendus  avec  les  excréments,  se  développent  alors  facilement, 
arrivent  à  maturité ,  les  spores  se  répandent  et  sont  absorbées  par  les 
animaux,  qui  s'infectent.Les  Insectes  qui  vivent  au  grand  air,  trouvent, 
au  contraire,  des  spores  qui  se  dessèchent,  se  détruisent,  et  ils 
échappent  à  l'infection. 


30  LES  SPOROZOAIRES. 


III 


L'étude  du  développement  des  Grégarines  est  l'un  des  plus  curieux 
et  des  plus  intéressants  chapitres  de  l'histoire  des  Protozoaires,  car  elles 
présentent  dans  leur  propagation  des  phénomènes  qui  rappellent 
par  leur  complexité  ceux  de  la  conjugaison  des  Infusoires. 

Les  anciens  naturalistes, qui  prenaient  les  Grégarines  pom*  des  larves 
d'Helminthes,  ne  s'étaient  que  très  peu  préoccupés  de  leur  propagation. 
Kolliker,  en  1845,  émit,  pour  la  première  fois,  l'idée  qu'elles  étaient 
des  organismes  unicellulaires,  et  qu'elles  devaient  par  conséquent  se 
multiplier  à  la  manière  des  cellules  simples.  On  sait  que  Kolliker 
avait  alors  établi  un  schéma  de  la  division  des  cellules,  dans  lequel  le 
noyau  se  divisait  en  deux  parties,  et  autour  de  ces  deux  noyaux  se 
groupait  la  substance  cellulaire  ou  protoplasma.  C'était  la  génération 
endogène  des  cellules.  Kolliker  supposait  donc  que  les  Grégarines, 
en  raison  de  leur  nature  unicellulaire,  se  multipliaient  de  la  même 
manière. 

Cette  hypothèse  était  basée  sur  des  observations  incomplètes,  et 
Kolliker  interprétait  d'une  manière  inexacte  des  faits  parfaitement 
réels.  Dans  un  second  travail  {Zeitschr.  f.  wiss.  Zool,  t.  1. 1849), 
il  se  montre  moins  affîrmatif  sur  cette  multiplication  des  Grégarines 
adultes  par  division,  et  il  avance  que  leur  propagation  peut  s'expliquer 
par  la  segmentation  de  la  substance  de  l'organisme  pour  former  des 
germes, 

La  première  connaissance  que  l'on  a  eue  des  kystes  dans  lesquels 
les  Grégarines  s'enferment  pour  se  multiplier  remonte  à  1835,  et 
appartient  à  Henle,  alors  prosecteur  à  Berlin,  11  mentionna  l'existence 
de  ces  kystes  dans  un  petit  travail  inséré  dans  les  Archives  de  Mùller 
et  relatif  aux  organes  générateurs  des  Annélides  et  des  Gastéropodes 
hermaphrodites.  Etudiant  les  organes  génitaux  du  "Ver  de  terre 
commun,  il  y  trouva  un  grand  nombre  de  corpuscules  fusiformes 


LES  GREGARINES.  31 


qu'il  compara ,  pour  la  forme  ,  à  des  graines  de  courge.  Il  fut  frappé 
de  l'analogie  qu'elles  présentent  avec  les  Navicules ,  Diatomées 
qu'alors  on  regardait  généralement,  avec  Ehrenberg,  comme  des 
animalcules.  11  les  considéra  comme  des  organismes  parasites  qui 
devenaient  libres  par  la  rupture  du  kyste  qui  les  renferme  en  grandes 
quantités,  et  il  crut  même  avoir  découvert,  sous  la  coque  transparente 
et  solide,  la  trace  d'un  petit  intestin. 

En  1819,  von  Siebold,  dans  son  célèbre  mémoire  :  Contribulions  à 
l'histoire  naturelle  des  Invertébrés,  signale  l'existence  de  ces  kystes 
dans  le  SciarranitidicoUis,  Insecte  diptère  dont  l'intestin  héberge  une 
Gregarina  caudala,  aujourd'hui  du  genre  Actinoceplialus  de  Stein.  Il 
reconnut  les  corpuscules  signalés  par  Henle  et  fut  frappé  de  leur 
ressemblance  avec  une  navette  de  tisserand  ;  c'est  pour  cette  raison 
qu'il  leur  donna  le  nom  de  nai'icelles ,  et  c'est  sous  ce  nom  que  ces 
éléments  sont  encore  connus  aujourd'hui. 

A  côté  d'eux,  Siebold  vit  des  kystes  dont  le  contenu  était  divisé  en 
deux,  et  il  comprit  qu'ils  représentaient  des  phases  moins  avancées. 
Mais,  il  n'avait  pas  trouvé  leur  relation  avec  la  Ch'egav'ina  caudata 
qu'il  rencontrait  en  même  temps  ;  par  conséquent,  tout  en  ayant  bien 
reconnu  la  relation  qui  pouvait  exister  entre  les  diverses  espèces  de 
kystes,  il  n'avait  pas  rattaché  ceux-ci  aux  Grégarines  qui  les  accompa- 
gnaient. 

H.  Meckel,  en  18-14,  dans  la  glande  génitale  du  Ver  de  terre,  trouva 
les  mêmes  vésicules  qu'avait  déjà  signalées  Henle  ;  mais  par  une 
singulière  erreur,  il  les  prit  pour  les  œufs  du  Lombric  ;  et  comme  il  les 
vit  mêlées  en  grand  nombre  aux  spermatozoïdes  ,  il  crut  avoir  trouvé 
là  un  état  hermaphrodite  du  Lombric  ,  comme  il  en  avait  constaté  un  , 
peu  de  temps  auparavant .  chez  les  Gastéropodes  pulmonés.  Du  reste, 
ce  n'est  qu'en  1856  qu'ont  été  reconnus  pour  la  première  fois .  par 
Ewald  Hering  et  d'Udekem ,  les  ovules  ovariens  du  Lombric.  Henle 
réfuta  cette  erreur  et  rencontra  de  nombreuses  Grégarines  libres  ,  en 
même  temps  que  ces  kystes  à  navicules ,  mais  il  ne  constata  pas  une 
relation  entre  les  kystes  et  les  Grégarines.  Dans  ce  travail ,  Henle 


32  LES   SPOROZOAIÏIES. 


révoque  en  doute  la  multiplication  des  Grégarines  par  division,  comme 
le  voulait  KoUiker,  et  il  montre  que  ce  que  cet  observateur  avait  pris 
pour  des  Grégarines  se  divisant  en  deux  dans  l'intérieur  du  kyste , 
était  des  kystes  dans  lesquels  la  production  des  navicelles  avait 
commencé  par  la  segmentation  binaire  du  contenu ,  que  c'était  des 
kystes  incomplètement  développés. 

C'est  alors,  en  1848 ,  que  Stein  apparut ,  et  dans  les  Archives  de 
Mûller,  reconnut,  le  premier,  chez  le  Monocystis  du  Lombric  et  chez 
d'autres  formes ,  d'une  manière  très  certaine ,  la  relation  entre  les 
Grégarines,  les  kystes  et  les  navicelles,  Presqu'en  même  temps  (1848), 
Frantzius  publiait  un  travail  dans  lequel  il  arrivait  à  peu  près  au  même 
résultat  ;  seulement,  tandis  que  Stein  emploie  le  mot  navicelles  pour 
désigner  les  germes  des  Grégarines,  Frantzius  se  sert  du  moi  pseudo- 
navicelles,  qui  est  d'ailleurs  plus  juste.  Mais  pourvu  que  l'on  s'entende 
sur  l'objet,  peu  importe  la  désignation. 

Stein  observa,  en  outre ,  la  conjugaison  de  deux  individus  pour  la 
formation  d'un  kyste,  et  étudia  toutes  les  phases  de  développement  du 
kyste.  Il  avait  donc  saisi  à  la  fois  toute  la  série  des  phénomènes  et 
confirmé ,  par  l'observation  ,  l'idée  que  Siebold  avait  émise  ,  comme 
simple  hypothèse  ,  que  les  kystes  à  navicelles  étaient  la  phase  ultime 
de  la  division  des  kystes  à  deux  masses. 

Stein  assimile  les  navicelles  à  des  spores  et  compare  le  processus  de 
conjugaison,  par  lequel  deux  Grégarines  s'enferment  dans  un  kyste 
pour  se  multiplier,  à  la  conjugaison  des  Spirogyra,  Zygnema,  etc.  On 
peut  rapprocher  encore  cette  conjugaison  dans  un  kyste  de  celle  des 
Colpodes  qui  s'enveloppent  aussi  deux  à  deux  dans  un  kyste ,  dans 
lequel  leur  substance  se  confond. 

Après  Stein  et  Frantzius,  la  reproduction  des  Grégarines  fut  décrite 
avec  plus  ou  moins  de  détails  par  un  grand  nombre  d'observateurs.  Ce 
fut  d'abord  par  Kôlhker,  en  1849 ,  dans  un  travail  dont  nous  avons 
déjà  parlé.  Puis  ,  par  Lieberkiihn ,  dans  un  mémoire  très  étendu ,  ou 
Recherches  sur  l'évolution  des  Grégarines,  écrit  en  français,  parce 
qu'il  fut  présenté  à  un  concours  institué  par  l'Académie  des  Sciences  de 


LES   GBEGARINES.  33 


Belgique,  en  1854.  Ensuite,  Adolf  Schmidt ,  dans  un  travail  inséré 
dans  les  Mémoires  de  la  Soc.  d'Histoire  naturelle  de  Senkenberg, 
en  1854.  Puis ,  Ed.  van  Beneden ,  donna  l'histoire  de  la  Grégarine 
géante  du  Homard  {Bull,  de  l'Acad.  royale  de  Belgique  (1871). 
A.  Giard  publia  une  note  sur  la  conjugaison,  dans  un  même  kyste,  de 
la  Grégarine  de  ÏAmarœcium  punctum  (Arch.  de  Zoologie  expèri- 
'inentale ,  t.  II,  1873).  Puis,  Ed.  van  Beneden  encore,  en  1871  et  1872, 
fit  paraître  deux  nouveaux  mémoires  sur  les  Grégarines ,  dans  les 
Bulletins  de  l'Académie  de  Belgique;  Bay  Lankester,  dans  cette 
même  année  1872,  étudia  le  Monocystis  du  Siponcle  (Quarterly 
Journal  of  microscopical  Science ,  iS12) ;  enfin,  plus  récemment, 
A.  Schneider,  dans  sa  thèse  souvent  citée ,  et  0.  Biitschli  [Zeitschr. 
f.  wiss.  ZooL,  t.  XXXV,  1881) ,  ont  fait  paraître  dos  observations  très 
circonstanciées  sur  les  phénomènes  de  reproduction  chez  les  Gréga- 
rines, C'est  d'après  ces  différents  travaux  que  je  vais  essayer  de 
résumer  ce  que  nous  savons  aujourd'hui  sur  la  propagation  de  ces 
parasites. 

La  reproduction  des  Grégarines  a  toujours  ou  presque  toujours  lieu 
dans  un  kyste.  Dès  1848,  Stein  avait  déjà  admis  comme  règle  générale 
que  deux  individus  s'enfermaient  dans  un  kyste  et  se  réduisaient  en 
une  masse  commune  dans  laquelle  se  formaient  les  navicelles.  C'était 
donc  une  conjugaison  ou  une  copulation.  D'autres  auteurs ,  Lieber- 
kiihn,  Ad.  Schmidt,  Frantzius ,  E.  van  Beneden,  pensent  que  la 
conjugaison  ne  précède  pas  nécessairement  l'enkystement ,  que , 
même  ,  une  seule  Grégarine  peut  s'enkyster  et  donner,  toute  seule , 
naissance  h  des  germes.  Néanmoins  ,  il  peut  arriver,  d'après  Lieber- 
kiihn ,  que  deux  individus  s'enferment  dans  un  même  kyste  ;  mais 
alors  il  pense  que  chacun  de  ces  deux  individus  produit  des  navicelles 
et  que  leur  substance  ne  se  mélange  pas.  Quelquefois  encore,  une 
seule  des  deux  Grégarines  produit  des  spores ,  tandis  que  l'autre  n'en 
forme  pas. 

M.  Aimé  Schneider  admet  les  deux  modes  d'enkystement ,  celui 


34  LES   SPOROZOAIRES. 


d'une  Grégarine  solitaire  et  celui  de  deux  Grégarines  conjuguées.  Dans 
l'enkystement  de  la  Grégarine  solitaire  même ,  il  admet  diverses 
formes.  Ainsi,  l'enkystement,  qu'il  considère  comme  un  phénomène 
fréquent ,  peut  avoir  lieu  sans  qu'il  y  ait ,  à  proprement  parler,  forma- 
tion d'un  kyste  véritable  :  l'animal  ne  modifie  pas  sa  forme ,  mais  il 
perd  son  noyau  et  se  résout  en  un  amas  de  petites  spores.  C'est  ce  qui 
arrive  chez  VAdelea  ovata,  Grégarine  du  Lithohius  forficatus.  11 
peut  se  faire  aussi  que  l'animal  s'enkyste  en  modifiant  sa  forme  :  par 
exemple,  X Actinocephalus  Dujat'dini  dont  A.  Schneider  a  vu  les  kystes 
se  former  sur  le  porte-objet  du  microscope.  L'animal  s'arrondit , 
sécrète  autour  de  lui  une  membrane  qui  devient  de  plus  en  plus 
épaisse  et  dans  laquelle  il  s'enferme.  Puis,  dans  l'intérieur  de  ce  kyste, 
il  se  résout  en  un  amas  de  spores.  Schneider  admet  aussi  comme 
fréquent  l'enkystement  de  deux  individus ,  ou  par  conjugaison.  Les 
animaux  se  réunissent  d'abord  par  leur  extrémité  antérieure ,  s'ap- 
pliquent l'un  contre  l'autre ,  s'enferment  dans  le  kyste ,  à  l'intérieur 
duquel  leur  substance  se  confond.  C'est  ce  que  Schneider  appelle 
conjugaison  véritable ,  pour  la  distinguer  de  la.  pseudo-conjugaison, 
dans  laquelle  deux  Grégarines  qui  étaient  réunies  pendant  la  vie 
active,  en  apposition ,  s'enkystent ,  mais  chacune  d'elles  formant  un 
kyste  spécial.  On  a  alors  une  sorte  de  kyste  général ,  mais  formé  de 
deux  loges  dont  chacune  contient  une  Grégarine ,  et  c'est  dans  cha- 
cune de  ces  loges  que  s'opère  le  phénomène  de  la  sporulation.  11  peut 
arriver  que  la  cloison  des  deux  loges  disparaisse  et  que  les  spores  se 
mêlent,  mais  c'est  un  phénomène  tout  à  fait  différent  d'une  conjugai- 
son véritable ,  d'où  le  nom  de  pseudo-conjugaison  que  lui  donne 
A.  Schneider. 

Autant  que  je  puis  le  comprendre,  cet  auteur  ne  paraît  pas  admettre 
la  réunion ,  dans  un  môme  kyste ,  de  deux  individus  qui ,  pendant  la 
vie  active  ,  étaient  réunis  en  opposition  ;  il  suppose  qu'ils  se  séparent 
avant  l'enkystement.  Cependant ,  la  conjugaison  d'animaux  réunis 
à  l'état  de  vie  active  a  été  plusieurs  fois  décrite ,  par  exemple , 
par  Biitschli,   chez  la  Grégarine   (Clepsidrina)   de  la  Blatte.    Le 


LES  GREGARINES. 


35 


FiG.  6.  —  Premières  phases  de  l'enkystement  de  deux  individus  conjugués  de  Ctepsidrina 
Blattarum.  A,  ils  sont  appliqués  l'un  contre  l'autre  par  une  surface  plus  large.  B,  ils 
commencent  à  sécréter  une  substance  gélatineuse,  g,  qui  deviendra  l'enveloppe  extérieure 
du  kyste.  Le  segment  antérieur  ou  protomérite,  pm,  est  encore  bien,  visible  dans  chaque 
Grégarine  (d'après  Butschli.) 


premier  indice  de  la  conjugaison ,  d'après  ce  dernier  observateur; 
consiste  dans  la  tendance  que  manifeste  chaque  individu  à  prendre 
une  forme  plus  ramassée  et  à  s'arrondir,  eu  présentant  d'une  façon 
moins  nette  ses  deux  segments.  Puis,  les  deux  animaux  réunis  exé- 
cutent un  mouvement  en  cercle  de  plus  en  plus  rapide ,  et  c'est ,  pour 
ainsi  dire ,  par  suite  de  ce  mouvement ,  qu'ils  prennent  la  forme 
arrondie  qu'ils  doivent  conserver  dans  le  kyste.  La  substance  de  la 
périphérie  s'éclaircit,  tandis  que  la  partie  centrale  devient,  au  contraire, 
plus  foncée ,  brunâtre  ;  les  granules  qui  existaient  dans  le  corps  des 
animaux  paraissent  abandonner  la  périphérie  pour  se  rassembler  au 
centre.  Puis,  les  deux  individus  s'appliquent  étroitement  l'un  contre 
l'autre,  une  enveloppe  membraneuse  se  produit  autour  d'eux  et  devient 
de  plus  en  plus  épaisse  ;  la  partie  interne  de  cette  enveloppe  paraît 
formée  de  couches  concentriques  ou  de  lamelles  appliquées  les  unes 
sur  les  autres,  tandis  que  la  partie  externe  est  plus  homogène.  C'est  la 
partie  lamelleuse  qui  doit  être  considérée  comme  la  véritable  paroi  du 
kyste.  A  ce  moment ,  les  deux  segments  de  chacun  des  animaux  ne 
sont  pas  encore  confondus  et  ils  montrent  encore  leur  protomérite  et 
leur  deutomérite  ;  ce  n'est  qu'après  un  certain   temps  que  la  cloison 


36 


LES   SPOROZOAIRES. 


disparaît  ;  puis ,  en  quai'ante-huit  heures  ,  toute  trace  de  séparation 
entre  les  deux  individus  s'est  évanouie,  et  leur  substance  s'est  mêlée. 
Le  kyste  prend  une  forme  ovoïde  ,  ajoute  Biitschli ,  mais  ce  dernier 
détail  doit  être  une  particularité  propre  à  l'espèce  de  Grégarine  qu'il  a 
observée,  car,  le  plus  souvent,  le  kyste  conserve  tout  le  temps  sa  forme 
sphérique. 


p  rnÀ  ^ 


'^/'A 


peL- 


FiG.  7.  —  Deux  phases  plus  avancées  de  l'enkystement.  L'enveloppe  propre  du  kyste  A;, 
s'est  formée  en  dedans  de  l'enveloppe  gélatineuse,  g.  On  voit,  chez  B,  les  vestiges  de 
quatre  sporoductes,  spd.  Chez  A,  le  protomérite,  pin,  de  l'un  des  individus  est  encore 
visible  (d'après  BUtschli.) 

Chez  la  Grégarine  de  la  Blatte  (Clepsidrina  Blattarum)  étudiée  par 
Biitschli,  les  animaux  ont  employé  75  minutes  pour  former  leur  kyste  ; 
mais  il  faut  beaucoup  plus  de  temps  pour  la  production  des  phéno- 
mènes qui  vont  se  passer  dans  le  kyste.  Nous  laisserons ,  quant  à 
présent ,  l'histoire  de  cette  Grégarine ,  à  laquelle  nous  reviendrons 
bientôt. 

La  paroi  des  kystes  des  Grégarines  est  toujours  très  résistante,  et 
parfois  très  épaisse  ;  c'est  un  organe  de  protection  pour  les  individus 
qu'ils  renferment ,  et  beaucoup  plus  efficace  que  la  cuticule  de 
l'animal  adulte ,  cuticule  si  perméable  à  l'eau.  La  paroi  du  kyste , 
au  contraire ,  placée  dans  l'eau ,  résiste  parfaitement  et  ne  se  laisse 
pas  pénétrer,  car  le  kyste  ne  se  gonfle  pas.  Elle  résiste  de  même  à  la 
dessication.  En  effet ,  les  kystes  sont  destinés  à  être  évacués  et ,  en 


LES  GREGARINES.  37 

tombant  dans  le  monde  extérieur,  ils  peuvent  être  exposés  aux  cir- 
constances les  plus  diverses  ;  ils  peuvent  être  immergés  ou  desséchés. 
Leur  enveloppe  est  destinée  à  les  protéger  contre  ces  alternatives ,  et 
elle  remplit  parfaitement  son  office. 

D'après  l'observation  que  A.  Giard  a  faite  sur  une  Grégarine  parasite 
d'une  Ascidie  composée,  [Amarœciwm  punclum),  et  qui,  par  consé- 
quent, est  une  Grégarine  marine,  on  peut  provoquer  artificiellement  la 
conjugaison  et  l'enkjstement  des  individus  en  laissant  s'évaporer  en 
partie  l'eau  de  la  préparation  sur  le  porte-objet ,  mais  non  pas  complè- 
tement, ce  qui  tuerait  les  animalcules.  Des  conditions  se  produisent 
ainsi  qui  avertissent  les  animaux  qu'il  y  a  urgence  de  s'enkyster  pour 
se  préserver  de  la  dessication.  On  sait  qu'on  peut  aussi  provoquer  les 
Infusoires  à  s'enkyster  pour  leur  conservation ,  en  laissant  diminuer 
l'eau  dans  laquelle  ils  vivent ,  par  exemple ,  les  Stylonychies ,  les 
Euplotes,  etc.  Chez  les  Colpodes,  qui  forment  des  kystes  de  conjugai- 
son, la  dessication  paraît  aussi  avoir  une  certaine  influence  sur  la 
formation  de  ces  kystes  et ,  par  conséquent ,  sur  le  mode  de  reproduc- 
tion, d'après  les  observations  déjà  anciennes  de  Gerbe. 

On  peut  se  demander  si  la  saison  influe  sur  la  production  des  kystes. 
A  ce  sujet ,  E.  van  Beneden  a  observé  qu'en  examinant  les  Homards 
pendant  les  mois  du  printemps  et  de  l'été ,  il  trouvait  toujours  des 
Grégarines  à  l'état  actif  dans  l'intestin ,  et  jusqu'à  vingt-cinq  à  la  fois , 
mais  pas  de  kystes.  En  automne ,  au  contraire ,  il  ne  trouvait  que  des 
kystes,  et  pas  de  Grégarines  libres.  Ces  kystes  étaient  logés  dans  la 
paroi  du  rectum ,  sous  le  revêtement  épithélial ,  formant  des  séries 
linéaires  de  5  à  7  kystes.  Nous  verrons  comment  cette  disposition  peut 
s'expliquer. 

Voyons  maintenant  comment  se  produisent  les  germes ,  spores  ou 
propagules. 

Le  mode  de  production  de  ces  germes  n'a  encore  été  étudié  que 
d'une  façon  très  incomplète  ;  il  est  assez  mal  connu,  et  j'ai  trouvé  peu 
de  concordance  entre  les  auteurs  qui  s'en  sont  occupés.  Le  processus, 


38  LES  SPOROZOAIRES. 


d'ailleurs  ,  paraît  présenter  des  variations  ,  même  dans  une  seule  et 
même  espèce.  Par  conséquent,  je  me  vois  dans  l'impossibilité  d'en 
donner  ici  un  schéma  unique  et  je  dois  me  contenter  de  relater  les 
observations  des  principaux  auteurs. 

D'abord,  Stein  :  La  phase  la  plus  précoce  du  développement  qui 
doit  conduire  à  la  formation  des  pseudonavicelles  est  celle  qui  pré- 
sente ,  dans  le  kyste ,  deux  masses  sphériques  appliquées  l'une  contre 
l'autre  et  formées  par  le  corps  des  deux  individus  conjugués.  A  une 
phase  plus  avancée ,  les  deux  masses  sont  fusionnées  en  une  seule  :  il 
est  nécessaire  alors  que  la  cuticule  de  chaque  animal  soit  résorbée. 
Lorsque  le  kyste  ne  présente  plus  à  son  intérieur  qu'une  masse  unique, 
commence  le  phénomène  de  la  sporulation.  On  voit  d'abord  les  granu- 
lations de  la  masse  commune  se  rassembler  en  petits  amas  isolés,  dans 
toutes  les  parties  du  contenu  du  kyste,  et  principalement  à  la  péri- 
phérie. A  la  surface,  se  découpent  des  lobes  plus  ou  moins  irréguliers, 
ce  qui  donne  au  contenu  l'aspect  d'un  œuf  irrégulièrement  segmenté. 
Un  peu  plus  tard  ,  les  amas  granuleux  qui  se  trouvaient  dans  ces  lobes 
ont  disparu  avec  les  lobes  eux-mêmes  qui  se  trouvent  à  l'état  libre  à  la 
périphérie  du  kyste  ;  c'est-à-dire  qu'il  s'est  formé  ,  à  la  surface  de  la 
masse,  de  petites  vésicules  très  claires ,  composées  d'une  paroi  mince 
et  d'un  contenu  granuleux.  Quand  le  kyste  est  ainsi  rempli  de  vési- 
cules claires ,  sphériques ,  ces  vésicules  commencent  à  se  transformer 
en  navicelles  en  prenant  une  forme  ovalaire  et  en  s'entourant  d'une 
substance  claire  ,  d'aspect  mucilagineux  ,  qui  forme  un  prolongement 
en  pointe  à  chaque  extrémité  de  la  vésicule  allongée ,  avec  un  petit 
renflement  à  chaque  pôle ,  disposition  plus  ou  moins  marquée , 
d'ailleurs,  suivant  les  espèces.  Quand  le  kyste  est  ainsi  rempli,  on 
voit  que  les  spores  ont  une  disposition  à  venir  s'accumuler  contre  la 
paroi  interne  du  kyste ,  où  elles  forment  une  couche  périphérique  plus 
ou  moins  épaisse.  La  masse  centrale  est  formée  d'un  liquide  contenant 
des  granulations  plus  ou  moins  nombreuses  ;  quelquefois  ,  une  partie 
assez  considérable  de  la  substance  centrale  reste  non  employée  et 
s'interpose  entre  les  spores.  On  a  alors  des  figures  dans  lesquelles 


ain-xan^i^u  ai.%  uuuxwai^i 


LES  GREGARINES.  39 


chaque  pseudonavicelle  est  séparée  de  ses  voisines  par  des  granula- 
tions en  plus  ou  moins  grande  quantité.  C'est  probablement  ces  granu- 
lations qui ,  en  se  liquéfiant ,  constituent  le  liquide  du  kyste  mûr.  — 
Telle  est  la  description,  donnée  par  Stein,  de  la  formation  des  spores 
chez  le  Monocystis  du  Lombric  et  chez  les  Grégarines  du  Tenehrio 
molitor  et  de  la  Blatte. 

Lieberkiihn  admet  que,  dans  certains  cas ,  les  choses  peuvent  se 
passer  ainsi ,  c'est-à-dire  que  le  contenu  du  kyste  se  transforme  en 
vésicules  claires  et  sphériques  dont  chacune  devient  une  navicelle. 
Mais  il  conteste  que  le  phénomène  ait  cette  généralité;  les  navicelles 
peuvent  se  former  encore  de  deux  manières  différentes ,  et  cela  chez 
une  même  espèce,  le  Monocystis  du  Lombric ,  par  exemple  :  d'abord , 
par  le  processus  décrit  par  Stein  ,  puis  ,  par  un  premier  mode  qui  res- 
semble tout  à  fait  à  une  segmentation  presque  régulière  ,  comme  cela 
se  produirait  sur  un  œuf,  et  jusqu'à  ce  que  toute  la  masse  se  soit 
convertie  en  petites  sphères  de  segmentation.  Ces  sphères  sont  très 
égales  et  très  granuleuses  ;  elles  se  transforment  en  pseudonavicelles 
en  s'allongeant,  en  se  revêtant  d'une  coque  solide  et  en  liquéfiant  leur 
contenu.  On  peut  appeler  ce  processus  formation  par  segmentation 
plus  ou  moins  régulière.  Mais,  à  côté  de  celui-ci,  Lieberkiihn  en  admet 
un  autre ,  dans  lequel  le  contenu ,  au  lieu  de  produire  ces  globules 
granuleux  ,  se  divise  en  deux  moitiés  ,  puis  en  quatre  ou  cinq  masses 
plus  ou  moins  volumineuses ,  et  chaque  masse  se  recouvre,  par  un 
mécanisme  encore  mal  étudié ,  d'une  couche  de  petits  globules  trans- 
parents ou  à  peine  granuleux.  Ce  sont  ces  globules  qui  se  détachent 
des  sphères  et  se  transforment  en  navicelles.  Les  sphères  se  liquéfient 
et  le  kyste  présente  à  la  fiin  le  même  aspect  que  dans  les  cas 
précédents. 

En  effet,  j'ai  observé,  sur  le  Monocystis  agilis  du  Lombric,  ces 
modes  de  formation  des  spores  et  l'on  peut  admettre  la  réalité  de  ces 
trois  processus.  Pour  l'espèce  dont  il  s'agit,  le  dernier  est  peut-être  le 
plus  fréquent.  (PI.  I,  fig.  1-8.  ) 

E.  van  Benedeu  a  constaté  un  phénomène  curieux  dans  le  kyste  de 


40  LES   SPOROZOAIRES. 


la  Grégarine  du  Homard,  phénomène  qui  ne  conduit  pas  directement 
à  la  formation  des  navicelles,  mais  conduit  d'abord  à  la  multiplication 
des  kystes  ;  c'est  une  prolifération  des  Grégarines  enkystées.  Il  a  vu  le 
contenu  du  kyste  se  diviser  en  deux  masses  dont  chacune  s'arrondit 
et  devient  un  globule  plus  ou  moins  régulier  :  on  croirait  donc  avoir 
sous  les  yeux  le  début  de  la  formation  des  pseudonavicelles  ,  mais  il 
n'en  est  pas  ainsi  :  chaque  masse  s'entoure  d'une  enveloppe  et  forme 
comme  un  kyste  secondaire  dans  le  kyste  primitif.  Et  ces  deux  kystes 
secondaires  se  divisent  à  leur  tour  en  deux  nouvelles  masses  qui  s'en- 
tourent aussi  d'une  membrane  ;  de  sorte  que  le  kyste  primitif  en  a 
engendré  quatre  qui  sont  renfermés  dans  son  enveloppe,  mais  réunis 
deux  à  deux  dans  les  deux  enveloppes  secondaires.  C'est  la  multi- 
plication des  kystes.  Ce  phénomène  n'a  encore  été  observé  que  par 
E.  van  Beneden,  et  c'est  évidemment  par  cette  multiplication  des 
kystes  qu'il  faut  expliquer  leur  disposition  sériaire,  à  la  file  les  uns  des 
autres,  dont  nous  avons  parlé  précédemment. 

Quant  à  la  manière  dont  les  navicelles  se  forment  dans  les  kystes, 
E.  van  Beneden  ne  donne  pas  de  détails  à  ce  sujet. 

Aimé  Schneider  n'a  rien  ajouté  de  bien  important  quant  au  processus 
général,  mais,  chez  quelques  espèces,  il  a  (iécrit  des  particularités 
très  intéressantes.  Chez  le  SLylorhynchus  oNongaius,  Grégarine  que 
nourrit  un  Insecte  Coléoptère,  VOpatrum  sabulosum,  il  a  vu  que  le 
premier  phénomène  de  la  sporulation  consiste  en  une  sorte  de  globula- 
tion  de  la  surface  extérieure  du  kyste.  Le  contenu,  après  la  fusion  des 
deux  individus,  (Fig.  8,  1)  présente  à  sa  surface  des  lobes  et  des  lobules 
très  nombreux  qui  se  recouvrent  d'une  couche  de  petits  globules 
transparents  (2,  3).  Quand  ces  lobules  sont  produits  sur  toute 
la  surface  des  lobes ,  on  les  voit  s'allonger  et  prendre  une  forme 
fusiforme,  mais  l'extrémité  inférieure  des  fuseaux  demeure  implantée 
dans  la  masse  centrale  restée  granuleuse  (4).  Ces  petites  masses 
allongées  en  bâtonnet  exécutent  des  mouvements  d'extension  et  de 
contraction  suivant  leur  grand  axe,  tout  en  restant  fixés  par  une  de 
leurs  extrémités  sur  la  masse  centrale ,  tandis  qu'en  même  temps ,  on 


LES  GREGARINES. 


41 


5" 


;/ 


FiG.  8.  —  Formation  des  spores  chez  le  Stylorynchus  oblon'jatus.  1  ,  kyste  avant  le 
début  du  travail  sporigène.  2,  phase  de  la  gemmation  des  spores.  3  ,  premier  stade  de 
gemmation  (figure  plus  grossie.)  4  ,  portion  de  kyste  montrant  les  masses  sporigènes  sous 
forme  de  petits  bâtonnets  mobiles.  5,  pseudokyste  isolé  du  kyste.  6,  Kyste  mûr  dont 
1  enveloppe  rompue  laisse  échapper  les  chapelets  de  spores  et  montre  le  pseudokyste  à 
l'intérieur  du  kyste.  On  voit  à  côté  une  portion  plus  grossie  du  chapelet  de  spores 
(d'après  Schneider.) 

voit  l'autre  extrémité  se  tordre  en  décrivant  un  mouvement  en  8  de 
chiffre.  Il  se  produit  ainsi  dans  le  kyste  une  sorte  de  danse  ou  de 
fourmillement  très  intense  et  très  prolongé ,  car  on  peut  l'observer 
pendant  vingt  heures.  Puis ,  les  bâtonnets  reviennent  à  la  forme  sphé- 
rique  et  peu  à  peu  prennent  celle  des  navicelles  ovalaires.  Au  moment 
où  l'enveloppe  solide  des  spores  commence  à  se  produire,  celles-ci  sont 
incolores,  mais  peu  à  peu  elles  prennent  une  teinte  brunâtre,  de  sorte 
que  le  kyste,  d'abord  de  couleur  blanche,  prend  une  nuance  de  plus  en 
plus  foncée  et  finit  par  devenir  noir  comme  du  charbon. 

La  masse  centrale  à  la  surface  de  laquelle  se  produisent  les  globules 
qui  deviendront  des  navicelles  (5,  6)  est  désignée  sous  le  nom  de 
pseudokyste  "^B-v  M.  Aimé  Schneider,  qui  lui  fait  jouer  un  rôle  très 
important  dans  l'émission  des  spores,  rôle  sur  lequel  nous  reviendrons 
plus  tard. 


42 


LSS  SPOROZOAIRES. 


Bùtschli  a  suivi  les  mêmes  phénomènes  sur  le  Clepsidrina  Blatla- 
rum.  Nous  avons  déjà  décrit,  d'après  cet  auteur,  l'enkystement  de  cette 
espèce  et  nous  nous  sommes  arrêtés  à  la  phase  où  le  kyste  s'est  allongé 
et  présente  encore  la  ligne  de  séparation  des  deux  animaux  sur 
lesquels  on  peut  même  quelquefois  distinguer  encore  le  proto  et  le 
deutomérite. 


>t...4  — 


-/--y 


FiG.  9.  —  Kyste  bien  développé  de  la  Clepsidrina  Blattarum ,  mais  présentant  encore 
les  corps  distincts  des  deux  Grégarines;  sp,  couche  cellulaire  périphérique  des  pseudo- 
navicelles  ou  spores  ;  k,  enveloppe  propre  du  kyste,  g  ,  son  enveloppe  gélatineuse  (d'après 
Blitschli.l 


La  formation  des  pseudonavicelles  commence  iongtcimps  avant  que 
la  substance  des  deux  animaux  se  soit  confondue  en  une  seule  masse, 
mais  il  est  possible  qu'au  moment  où  cette  formation  des  spores  a 
commencé,  la  fusion  des  animaux  ait  déjà  eu  lieu  dans  le  centre  du 
kyste  et  que  la  séparation  ne  soit  qu'extérieure.  C'est  ce  qu'il  est 
difficile  de  vérifier.  La  formation  des  spores  commence  par  une  sorte 
de  gemmation  à  la  périphérie  des  deux  individus  dans  le  kyste.  On 
voit,  en  effet,  apparaître  à  la  surface  des  deux  animaux  une  couche 
claire  formée  de  petits  éléments  pressés  les  uns  contre  les  autres, 
enveloppant  tout  le  contenu,  mais  ne  pénétrant  pas  dans  la  hgne  de 
jonction  des  deux  individus.  Cette  couche  apparaît  sous  la  membrane 


LES  GREGARINES.  43 


comme  une  couche  de  cellules  qui  revêt  la  masse  centrale,  ainsi  que  le 
blastoderme  dans  un  œuf  d'Insecte.  On  croit  voir  un  épithélium  cylin- 
drique formé  de  petites  cellules  polygonales  par  pression  réciproque. 
Quand  on  rompt  le  kyste,  les  petits  éléments  s'isolent  et  prennent  la 
forme  sphérique  :  ce  sont  de  fines  cellules  sans  membrane  et  munies 
d'un  petit  noyau. 


r^nss A. 


FiG.  10.  —  Portion  très  grossie  du  bord  d'un  kyste  au  même  degré  de  développement  que 
celui  de  la  fig.  9.  q,  enveloppe  gélatineuse  ;  k,  enveloppe  propre  ;  sp,  couche  des  pseudo- 
navicelles  recouvrant  la  masse  centrale  granuleuse  (d'après  Blitschli.) 

La  formation  de  ces  petits  éléments  soulève  évidemment  diverses 
questions.  On  peut  se  demander  quelle  est  l'origine  de  leur  noyau.  On 
admet  difficilement  aujourd'hui  qu'un  noyau  puisse  se  former  d'emblée 
au  milieu  d'un  blastème  ;  on  pense  généralement  que  tout  noyau  dérive 
d'un  autre  noyau,  son  ancêtre.  C'est  aussi  ce  que  s'est  demandé 
BiitschU.  En  ouvrant  des  kystes  qui  ne  présentaient  pas  encore  cette 
disposition  cellulaire  à  la  surface,  il  a  pu  isoler  dans  la  couche  péri- 
phérique claire  un  grand  nombre  de  noyaux  semblables  à  ceux  des 
petites  cellules,  ce  qui  indiquait  que  ces  noyaux  préexistaient  aux  cel- 
lules. Mais  d'où  viennent  ils?  Du  noyau  originaire  des  Grégarines 
conjuguées?  En  brisant  le  kyste,  Biitschli -a  pu  trouver  les  nojaux 
des  deux  Grégarines,  mais  modifiés  :  ils  étaient  devenus  plus  petits  et 
se  trouvaient  sur  la  voie  d'une  transformation.  Deux  hypothèses 
sont  donc  possibles  :  les  noyaux  sont  nés  par  une  sorte  de  formation 
spontanée  dans  le  protoplasma  périphérique,  ou  bien,  et  cette  suppo- 
sition paraît  plus  plausible,  ils  dérivent  du  noyau  originaire  des  deux 
Grégarines,  car  on  sait  très  bien  aujourd'hui  que  dans  un  œuf  d'Insecte 


44  LES  SPOROZOAIRES. 


les  noyaux  des  cellules  du  blastoderme  dérivent  du  noyau  primitif  de 
l'œuf,  la  vésicule  germinative. 

Au  bout  de  quelque  temps,  la  surface  du  kyste  est  devenue  homo- 
gène, mais  toujours  plus  claire  ;  l'apparence  cellulaire  a  disparu,  et  le 
kyste  ne  présente  à  sa  surface  qu'une  zone  transparente  finement 
granuleuse.  Les  cellules  ont  émigré  dans  la  masse  centrale  où  elles 
ont  formé  un  amas.  C'est  ainsi  que  cette  masse  qui  était  transparente 
s'obscurcit  au  centre.  —  Quel  est  le  mécanisme  de  cette  émigration?  — 
On  l'ignore.  C'est  dans  cette  partie  centrale  du  kyste  que  les  jeunes 
pseudonavicelles  atteignent  la  maturité  en  attendant  leur  évacuation. 

Telles  sont,  d'après  Biitschli,  les  différentes  phases  de  la  formation 
des  pseudonavicelles.  Toutes  ces  phases  ont  été  entrevues  plus  ou 
moins  nettement  par  les  prédécesseurs  de  Biitschli,  tels  que  Stein  et 
Lieberkiihn.  Aimé  Schneider,  de  son  côté,  a  décrit  chez  les  Clepsidrina, 
Euspora  et  Gamocystis  un  aspect  de  mosaïque  qui  n'est  autre  chose 
que  cette  couciie  unique.  A.  Schneider  n'a  pas  pu  suivre  la  formation 
de  ces  éléments  et  croit  qu'ils  dérivent  de  la  fragmentation  de  la  partie 
claire  du  kyste.  11  n'a  donc  pas  reconnu  cette  phase  d'une  manière 
aussi  complète  quu  Bûtschli.  Il  a  vu  aussi,  d'ailleurs,  que  ces  petites 
cellules  émigrent  dans  l'intérieur  du  kyste. 

C'est  ainsi  que  les  faits  sont  décrits  par  les  auteurs  ;  il  nous  reste 
à  voir  maintenant  comment  les  spores,  arrivées  à  maturité  dans  l'inté- 
rieur du  kyste,  sont  mises  en  liberté.  En  d'autres  termes,  nous  avons 
à  étudier  leur  mode  de  dissémination  dans  le  monde  extérieur  et  à 
décrire  la  série  des  phases  par  lesquelles  ces  spores  retournent  à  l'état 
de  Grégarines,  c'est-à-dire  à  faire  l'histoire  du  développement  de  ces 
intéressants  protozoaires. 


LES   GREGARINES.  45 


IV 

D'après  ce  que  uous  avons  vu,  chez  certaines  espèces  de  Grégarines, 
.  s»  ôpores  se  forment  à  la  surface  du  kyste,  et  quand  celui-ci  est  mûr 
il  est  rempli  de  pseudonaviceUes  plus  ou  moins  avancées ,  tandis  que 
la  partie  non  employée  se  liquéfie  et  produit  une  substance  plus  ou 
moins  abondante  et  granuleuse.  Chez  d'autres ,  les  pseudonaviceUes 
se  constituent  sous  la  forme  d'une  véritable  couche  de  cellules  à  la 
périphérie  du  kyste  ,  couche  qui  se  disloque  bientôt ,  les  spores  péné- 
trant au  centre  du  kyste ,  où  elles  se  rassemblent ,  entourées  par  la 
substance  gi'anuleuse.  A  la  maturité ,  elles  sont  mises  en  liberté , 
comme  les  graines  d'une  plante  qui  sortent  du  fruit  lors  de  sa  déhis- 
cenco.  Mais .  de  même  qu'il  existe  divers  procédés  pour  déterminer 
la  déhiscence  du  fruit  et  la  dissémination  des  graines,  on  trouve  qu'il  y 
a  aussi  divers  mécanismes  pour  la  déhiscence  des  kystes  grégarinaires 
et  pour  l'émission  des  pseudonaviceUes. 

On  a  observé  jusqu'à  trois  modes  de  déhiscence  des  kystes.  Le  plus 
fréquent  et  le  plus  simple  est  la  rupture  de  l'enveloppe  du  kyste , 
rupture  qui  met  les  spores  en  liberté.  Elle  est  probablement  due  au 
gonflement  de  la  substance  granuleuse  qui  n'a  pas  pris  part  à  la  for- 
mation des  spores.  C'est  ce  qu'on  observe  chez  la  plupart  des  Gréga- 
rines: Monocystis,  Urospora,  etc.,  parmi  les  Monocyslidées,  Hoplo- 
rhynchus,  Aclinocephalus ,  Pileocephalus ,  Hyalospora,  Porospora, 
Euspora,  etc.,  parmi  les  Polycystidées.  Mais,  dans  quelques  cas, 
l'ouverture  du  kyste  et  la  dissémination  des  spores  se  font  par  un 
mécanisme  beaucoup  plus  compliqué  et  qui  varie  avec  les  différentes 
espèces.  Par  exemple ,  la  rupture  peut  avoir  lieu  à  l'aide  du  pseudo- 
kyste, d'après  A.  Schneider,  et  ce  cas  n'a  encore  été  observé  que  sur  le 
Stylorhynchus  ohlongaius  (1).  Nous  savons  que  les  spores  se  forment 

(1)  Ce  mode  de  déhiscence  par  un  pseudokyste  a  été  observé  aussi  depuis,  par  M.  Aimé 
Schneider,  dans  deux  genres  nouveaux  de  Grégarines  ,  Lophorhynchus  et  Trichorhynchus 
{Archives  de  Zool.  expéi:,  t.  X,  1882,  p.  439). 


46  LES    SPOROZOAIRES. 


chez  cette  espèce  à  la  surface  de  la  masse  granuleuse  constituant  le 
contenu  primitif  du  kyste.  Ce  sont  des  formations  périphériques  ;  la 
partie  centrale  granuleuse  ne  prend  pas  part  à  leur  production  ;  elle 
constitue  un  globule  arrondi  qui  s'entoure  d'une  fine  membrane ,  et  il 
en  résulte  une  sorte  de  faux  kyste  dans  l'intérieur  du  premier.  C'est 
ce  pseudokyste  qui  se  gonfle  au  moment  de  la  maturité,  fait  éclater  la 
membrane  du  premier  kyste  et  fait  échapper  les  spores  sous  forme  de 
longs  chapelets  qui  flottent  dans  le  liquide.  Le  pseudokyste  reste  dans 
l'enveloppe  du  kyste  véritable.  Il  est  composé  d'une  membrane  d'enve- 
loppe beaucoup  plus  mince  que  celle  du  premier,  contenant  une  masse 
granuleuse  homogène  dans  laquelle  on  n'observe  pas  de  zone  granu- 
leuse transparente  ni  de  zone  opaque  comme  dans  le  kyste  véritable. 

Ce  processus  se  présente  déjà  comme  un  premier  pas  vers  une 
complication  plus  grande  ;  il  y  a  kyste  et  pseudokyste ,  et  ce  dernier 
joue  le  rôle  d'un  appareil  à  dissémination.  Mais  on  trouve  un  troisième 
procédé  bien  plus  complexe  encore  chez  deux  genres  ,  —  les  seuls  ,  je 
crois,  sur  lesquels  il  ait  été  observé ,  —  les  genres  Clepsidrina  et 
Gamocystis. 

Ce  phénomène  a  été  entrevu  et  figuré  d'abord  par  Stein  ,  mais  très 
incomplètement,  puis  décrit  d'une  manière  bien  plus  détaillée  par 
A.  Schneider.  [Arch.  de  zool.  expèrim.  de  Lacaze-Duthiers,  t.  II, 
1873 .  puis.  Comptes  rendus  de  VAc.  des  Se,  1875.  et  dans  sa  thèse, 
Arch.  de  zool.  exp.,  t.  IV.  1875)  :  enfin,  par  Biitschli (Ze^^sc/^  f.  wiss. 
Zool.,  t.,  XXXV,  1881),  qui  est  entré  dans  de  plus  grands  détails  sur 
cette  question  que  A.  Schneider,  mais  qui  d'ailleurs  confirme  presque 
toutes  les  observations  essentielles  de  cet  auteur.  Toutefois ,  c'est  à 
A.  Schneider  que  revient  le  mérite  d'avoir  étudié,  le  premier,  le  méca- 
nisme si  curieux  de  la  dissémination  des  spores  dans  le  Clepsidrina 
et  le  Gamocystis. 

A  propos  du  Clepsidrina  de  la  Blatte ,  il  nous  faut  revenir  à  la 
formation  du  kyste ,  alors  que  les  spores  ont  pénétré  au  centre  et 
attendent  le  moment  d'être  évacuées  par  un  appareil  qui  bientôt  se 
constitue  dans  la  partie  périphérique  du  kyste.  Cet  appareil  d'émission 


LES   GRBGARINES. 


47 


consiste  en  un  système  de  tubes  qui  plongent  dans  le  centre  de  l'amas 
des  spores  et  traversent  la  membrane  du  kyste.  C'est  par  ces  tubes 
que  les  spores  sont  évacuées,  en  raison  de  quoi  A.  Schneider  les 
désigne  sous  le  nom  do  sporoductes,  car  c'est  lui  qui  les  a  découverts. 
Le  premier  vestige  de  cet  appareil  se  montre  environ  quarante-huit 
heures  après  la  conjugaison  des  deux  animaux  dans  le  kyste,  alors  que 
la  ligne  de  démarcation  a  disparu.  11  débute  par  la  formation  d'une 
enveloppe  très  fine  autour  de  la  masse  granuleuse  ,  membrane  qui  va 
jouer  un  rôle  important  dans  l'émission  des  spores.  On  sait  que  le 
kyste  a  une  grande  épaisseur,  qu'il  est  composé  d'une  masse  gélati- 
neuse, puis,  d'une  membrane  assez  épaisse.  C'est  au  dessous  de  celle- 
ci  que  se  forme  l'enveloppe  mince  autour  de  la  masse  granuleuse 
(fig.  11,  B).  Quand  cette  couche  s'est  formée,  par  sécrétion  ou  par 
excrétion ,  on  voit  sur  des  points  disséminés  de  la  surface  du  kyste  , 
de  petites  taches  claires  qui   apparaissent  éparses  sur  le  contenu  ; 


.....S/^tt 


Fig.  11.  —  Deux  phases  plus  avancées  de  l'enkjstement.  L'enveloppe  propre  du  kyste  k, 
s'est  formée  en  dedans  de  l'enveloppe  gélatineuse,  g.  On  voit,  chez  B,  les  vestiges  de 
quatre  sporoductes,  spd.  Chez  A,  le  protomérite,  pm,  de  l'un  des  individus  est  encore 
visible  (d'après  BUtschli.) 

et  on  remarque,  en  faisant  pénétrer  un  peu  plus  profondément  le 
foyer  de  l'objectif,  que  ce  sont  les  extrémités  périphériques  de 
cordons  protoplasmiques  qui  plongent  de  la  surface  vers  le  centre  du 


48 


LES   SPOROZOAIRES. 


kyste  et  traversent  toute  la  couche  de  substance  granuleuse  enve- 
loppant la  masse  sporifère  (fig.  11,  B,  spd).  Ces  cordons  sont  pleins  et 
homogènes,  mais  dans  l'axe  du  protoplasma  qui  les  constitue  s'établis- 
sent les  tubes  d'émission  proprement  dits.  Ce  sont  des  tubes  mem- 
braneux qui  ne  sont  que  les  prolongements  de  la  mince  membrane 
périphérique  formée  à  la  surface  du  contenu.  Ils  s'ouvrent  probable- 
ment déjà  à  la  surface,  mois  pendant  qu'ils  se  constituent,  les  cordons 
protoplasmiques  qui  ont,  pour  ainsi  dire ,  servi  de  matrice  à  chacun 
d'eux,  s'épaississent  à  l'embouchure  des  tubes  et  il  s'y  forme  un  amas 
granuleux  envoyant  des  ramifications  dans  tous  les  sens,  ramifications 


FiG.  12.  — Kysle  mtir  de  Clepsidrina  Blattarum  montrant  ses  neuf  sporoductes,  spd, 
renversés  en  dehors  ;  sp,  masse  sporifère  au  centre  du  kyste  ;  p,  tubes  plasmaliques 
conduisant  les  spores  vers  l'orifice  interne  des  sporoductes  ;  k,  enveloppe  propre  très 
épaissie  et  revenue  sur  elle-même  ;  g,  enveloppe  gélatineuse  (d'après  Biitschli.) 

qui  s'anastomosent  et  produisent  une  sorte  de  réseau ,  lequel  se 
distribue  dans  toute  la  substance  du  kyste ,  (comme  le  réseau  que  l'on 
décrit  dans  le  protoplasma  de  certaines  cellules).  Cette  dernière 
observation  appartient  à  Biitschli  qui  a  mis  le  réseau  en  évidence  à 
l'aide  de  la  potasse  caustique  à  35  pour  10^.  Celle-ci  dissout  les  gra- 
nulations en  laissant  le  réseau  parfaitement  visible ,  et  au  centre  de 
celui-ci,  les  spores  (fig.  12).  Quand  les  sporoductes  ont  commencé  à  se 


LES   GREGARINES.  49 


dévolopper,  ils  ne  tardent  pas  à  se  constituer  en  tubes.  A.  Schneider  et 
Biitschli  ont  décrit  cette  l'ormation  d'une  manière  à  peu  près  concor- 
dante .  mais  le  premier  observateur  distingue  ,  dans  les  sporoductes, 
deux  portions  :  une  partie  basilaire  ou  périphérique  renflée,  courte 
et  épaisse ,  suivie  d'une  partie  centrale  beaucoup  plus  longue  et 
étroite ,  qui  plonge  dans  la  masse  centrale  des  spores.  C'est  cette 
portion  qui  s'évagine  et  qui  soi-t  à  travers  l'enveloppe  du  kyste  et  la 
couche  gélatineuse  externe  pour  donner  issue  aux  spores.  Biitschli 
pense  que  les  sporoductes  ne  sont  pas  formés  de  deux  parties  distinctes, 
mais  que  la  portion  basilaire  ,  plus  épaisse  ,  n'est  qu'un  renflement 
léger  subi  par  le  sporoducte  à  la  limite  de  l'évagination  ,  car  le  tube 
.se  retourne  comme  un  doigt  de  gant  et  la  portion  renflée  n'est  qu'un 
bourrelet  formé  par  la  partie  du  tube  qui  ne  s'est  pas  évaginée.  Biitschli 
a  montré  que  ce  qui  fait  paraître  plus  épaisse  la  base  du  tube  ,  c'est 
une  masse  de  substance  fibrillo-grauuleuse  qui  l'enveloppe  et  dont  on 
ne  connaît  pas  la  nature. 


bj^ 


FiG.  13.  —  Portion  basilaire  renflée  d'un  sporoducte  évaginé,  s/jrf  ;  by,  bourrelet  plas- 
matique  entouranl  la  base  ;  />,  tube  de  plasma  ayant  servi  de  matri-'e  au  sporoducte  ,  /", 
masse  fibrillo-granuleuse  autour  de  la  base  du  sporoducte  (d'après  BUlschli?) 

Le  nombre  des  sporoductes  varie  avec  la  gi-osseur  des  kystes  ;  plus 
les  kystes  sont  volumhieux  ,  plus  les  tubes  d'émission  sont  nombreux. 
Chez  la  Grégarine  de  la  Blatte,  qui  a  particulièrement  seivi  aux 


50  LES  SPOROZOAIRES. 


observations  de  Bûtschli,  les  tubes  sont  au  nombre  de  trois  au 
minimum  et  de  douze  au  maximum.  Chez  le  Clepsidrina  Munieri  qui 
vit  chez  un  Chrysomélien ,  le  Timarcha  tenehricosa  ,  on  en  trouve  de 
trois  à  six  et  chez  le  Gamocystis  ie^ioâ?,  jusqu'à  douze. 

Au  moment  de  la  maturité  des  spores,  il  se  fait,  comme  nous  l'avons 
dit ,  une  évagination  des  tubes  qui  se  renversent  en  dehors  ,  et,  lors, 
ils  se  dirigent  tous  vers  la  partie  périphérique  et  vont  plonger  dans  la 
substance  mucilagineuse  homogène  qui  forme  la  zone  extérieure  de 
l'enveloppe  du  kyste.  Quelle  est  la  cause  de  cette  évagination? 
A.  Schneider  l'attribue  au  gonflement  de  la  substance  granuleuse. 
Je  ne  comprends  pas  bien  ,  pour  ma  part ,  comment  les  spores  ,  qui 
sont  plongées  au  centre ,  peuvent  être  expulsées  par  le  gonflement  de 
cette  substance  granuleuse  qui  les  entoure,  gonflement  qui  ne  pourrait, 
au  contraire,  que  les  resserrer  au  centre.  Biitschli  me  paraît  plus  près 
de  la  vérité  quand  il  attribue  l'éruption  des  sporoductes  et  la  sortie 
des  spores  à  la  seule  élasticité  de  la  capsule  qui  forme  la  paroi  du 
kyste.  En  se  gonflant ,  celle-ci  tend  constamment  à  réagir  sur  le 
contenu  et  détermine  ,  par  sa  pression  ,  l'éruption  des  tubes.  Mais, 
comment  les  spores  sont  elles  guidées  vers  les  embouchures  des 
canaux  ?  Si  l'on  se  rappelle  ces  cordons  protoplasmiques  dans  l'axe 
desquels  se  sont  formés  les  sporoductes  ,  on  comprend  la  sortie  des 
spores.  Ces  cordons,  après  que  les  tubes  se  sont  formés  et  évaginés , 
laissent  à  leur  place  un  espace  vide  en  forme  de  canal  qui  guide  les 
spores  vers  les  orifices  de  sortie.  Telle  est  l'exphcation  très  simple 
que  donne  BiitschU  de  l'émission  des  spores  ;  mais  il  est  moins  facile 
de  comprendre  comment  cette  zone  qui  forme  l'enveloppe  du  kyste 
n'est  pas  fissurée ,  fendue ,  brisée  par  la  pression  violente  des  sporo- 
ductes qui  traversent  sa  substance.  Il  faut  admettre  qu'au  moment  de 
la  maturité.,  l'enveloppe  du  kyste  et  sa  couche  mucilagineuse  se 
ramolUssent  beaucoup  et  permettent  un  passage  facile  aux  sporoductes 
à  travers  leur  substance. 

Ce  curieux  appareil  d'émission  a  encore  été  observé  sur  une  autre 
espèce,  le  Gamocystis  tenax,  par  A.  Schneider,  qui  en  a  donné  une 


LES   GREGARINES. 


5t 


FiG.  14.   —    Kyste  du   Gtimocystis   lenax   en  voie  d'émission   des  spores 
(d'après  Schneider.) 


e.voellente  liiiure.  Les  sporoductes  sont  plus  nombreux  que  dans  l'es- 
pèce précédente  ;  leur  formation  a  dû  se  produire  de  la  même  manière. 
Ils  paraissent  aussi  composés  d'une  partie  basilaire  et  d'une  partie 
centrale.  La  seule  différence  avec  le  Clepsidtnna  Blaitaruw.  est  que 
ies  spores,  au  lieu  d'être  évacuées  en  longs  filaments  moniliformes, 
restent  sous  forme  d'amas  irréguliers  à  l'extrémité  de  chaque  sporo- 
ducte  et  se  trouvent  logées  dans  l'épaisseur  de  la  substance  mucilagi- 
ueuse  probablement  ramollie  à  ce  moment. 

Nous  avons  dit  que  Stein,  le  premier,  a  entrevu  ces  phénomènes. 
C'est  sur  le  Clepsidi^ina  polymorpha,  du  Tenehrio  molitor,  en 
1848  ;  il  avait  vu  les  spores  traverser,  sous  forme  de  files,  Tenveloppu 
extérieure  du  kyste,  mais  il  croyait  qu'il  seprofluisait  des  fissures  dan.s 
cette  enveloppe  et  que  les  spores  suivaient  ces  fissures  pour  sorlii-. 
11  n'avait  pas  vu  les  tubes  dont  la  découverte  appartient  à  A.  Schneider, 
qui,  dès  1873,  avait  parfaitement  reconnu  les  faits  principaux  de  ce 
très  intéressant  mécanisme. 


K2  LES   SPOROZOAIRES. 


Jetons  maintenant  un  coup  d'œil  sur  les  spores  ou  pseudonavi- 
celles. 

Nous  avons  déjà  indiqué  les  diverses  laçons  dont  elles  ont  été  envi- 
sagées par  les  observateurs.  Henle,  qui,  le  premier,  les  a  observées  à 
l'état  mûr,  dans  la  Grégarine  du  Lombric,  les  confond  avec  les  Navi- 
cules,  qui  sont  aujourd'hui  des  Diatomées.  Il  avait  parfaitement  reconnu 
en  elles  des  parasites,  mais  il  se  trompait  dans  son  interprétation.  On 
regardait  alors,  du  reste,  les  Diatomées  comme  des  animaux.  Siebold 
leur  donne  le  nom  de  navicolles,  changé  en  celui  de  pseudonavicelles 
par  Frantzius.  —  Stein  les  reconnut  pour  les  propagules  des  Grégarines 
et  alla  même  jusqu'à  leur  donner  le  nom  de  spores.  Puis,  Lieberkiihn, 
qui  a  observé  toutes  les  phases  de  leur  formation  chez  la  Grégarine 
du  Lombric ,  les  désigna  sous  le  nom  de  Psorospermies  qui  a  été 
appliqué  à  tant  d'organismes  divers,  et  même  à  des  phases  de  dévelop- 
pement de  tant  d'êtres  différents  qu'il  faut  le  rejeter  pour  en  adopter 
un  autre,  car  il  ne  peut  que  porter  la  confusion  dans  l'esprit. 

C'est  pourquoi  A.  Schneider  propose  de  les  appeler  tout  simplement 
spores,  ce  nom  indiquant  qu'il  considère  ces  organismes,  non  pas 
comme  le  produit  d'une  génération  sexuelle  à  la  suite  d'une  féconda- 
tion, mais  comme  correspondant  aux  spores  des  végétaux,  lesquelles 
se  produisent  en  dehors  de  toute  opération  sexuelle.  Mais,  je  crois  qu'il 
s'est  un  peu  trop  hâté  en  déniant  à  la  reproduction  des  Grégarines  le 
caractère  d'un  acte  sexuel.  Stein  avait  déjà  comparé  cette  multiplica- 
tion dans  un  kyste  à  la  conjugaison  des  Spirogyra  où  l'on  voit  le 
contenu  de  deux  cellules  conjuguées  s'entourer  d'une  enveloppe  pour 
former  une  zoospore,  fait  qui,  pour  les  botanistes,  est  bien  le  résultat 
d'une  véritable  conjugaison.  On  ne  voit  pas  pourquoi  les  zoologistes  ne 
se  rallieraient  pas  à  l'opinion  des  botanistes,  en  reconnaissant  dans  le 
phénomène  qui  nous  occupe  une  véritable  fécondation  ,  mais  chez  des 
éléments  où  il  n'y  a  pas  encore  de  différenciation  morphologique  entre 
l'élément  mâle  et  l'élément  femelle,  du  moins  au  point  de  vue  où  nous 
pouvons  les  juger,  car  il  est  évident  qu'au  point  de  vue  physiologique, 
il  y  a  des  différences    sexuelles.    Je  crois   donc   qu'il  faut  encore 


LES  GREGARINES. 


53 


réserver  notre  opinion  relativement  à  la  signification  de  la  reproduc- 
tion des  Grégarines,  reproduction  que,  pour  ma  part,  je  suis  très  tenté 
de  regarder  comme  un  phénomène  sexuel. 

La  forme  de  spores  est  très  différente  suivant  les  genres,  mais  il  est 
remarquable  que,  dans  chaque  genre,  les  spores  ont  la  même  forme. 
Chez  les  Clepsidrina,  par  exemple,  elles  sont  à  peu  près  rectangu- 
laires ou  en  forme  de  petits  barillets,  tandis  que  dans  d'autres  genres, 
elles  ont  l'aspect  de  petites  navicules.  C'est  par  suite  de  cette  forme 


FiG.  15.  —  a,  b.  c,  pseudonavicelles  du  Monocyxtis  du  Lombric,  à  trois  stades  différerts 
du  développement.  On  voit,  chez  a  et  h,  le  noyau  primitif,  m,  de  la  spore  ;  chez  c,  le  fais- 
ceau des  corps  falciformes,  dont  chacun  renferme  un  noyau  n,  et  le  nucléus  de  reliquat,  r. 
La  figure  de  droite  représente  une  spore  mûre  de  Clepsidrina  Biattarutn  (d'après 
Butschli.). 


des  spores,  constante  dans  un  même  genre,  que  A.  Schneider  a  pu  se 
servir  de  ce  caractère  pour  classer  les  Grégarines  par  genres ,  car  il 
est  bien  difficile  d'étabhr  une  classification  sur  les  espèces  à  l'état 
adulte,  surtout  chez  les  Monocystidées  où  la  ressemblance  est  complète 
entre  certains  genres  et  certaines  espèces,  par  exemple  les  Monocystis 
et  les  Gonospora.  La  forme  des  spores  fournit  donc  un  caractère 
excellent  pour  l'établissement  des  genres. 

Sous  le  rapport  de  leur  forme ,  A.  Schneider  distingue  d'abord  des 
spores  simples  et  des  spores  qu'on  peut ,  avec  lui ,  appeler  concrètes. 
Ainsi,  chezle Pileocephalus  chmensis,  ÇP\.  II,  A)  les  spores  simples  ont 
la  forme  de  petits  croissants,  mais  en  se  réunissant  par  la  moitié  de  leur 
longueur,  elles  donnent  naissance  à  des  formes  trigones,  des  spores  à 


54  LES   SPOROZOAIRES. 


trois  pointes  résultant  sans  cloute  d'un  accolement  pendant  leur  déve- 
loppement; ce  qui  s'explique,  d'ailleurs,  fort  bien  par  la  marche  même 
de  ce  développement,  et  nous  montre  qu'elles  résultent  de  cellules  qui 
se  multiplient  par  division.  Ces  formes  trigones  représentent  des  cel- 
lules incomplètement  divisées.  —  Elles  peuvent  varier  aussi  par 
simple  polymorphisme.  Ainsi,  chez  leMonocysiis  du  Lombric,  la  forme 
typique  est  la  navicelle  bien  connue  (PI.  II,  fig.  1).  mais  on  en  trouve 
d'autres  qui  sont  piriformes,  fusiforraes  ou  triangulaires  (PI.  II.  fig.  2). 
Ce  sont,  sans  doute,  des  formes  concrètes. 

Chez  ces  mêmes  Monocystis,  il  y  a  aussi  des  différences  de  taille, 
des  macrospores  et  des  microspores,  mais  qui  ne  diffèrent  absolument 
que  par  la  taille  (PI.  II,  fig.  3)  :  et,  entre  les  plus  grandes  et  les  plus 
petites  spores,  on  trouve  toutes  les  tailles  possibles.  Il  est  donc  difficile 
de  dire,  au  premier  abord,  si  ces  spores  différentes  appartiennent  aune 
même  espèce  ou  à  des  espèces  difiFérentes.  Et,  en  effet,  il  y  a  chez  le 
Lombric,  d'autres  parasites  que  le  Monocystis  agilis.  Ainsi ,  Schmidt 
a  déjà  décrit,  chez  ce  ver,  une  autre  Grégarine,  le  Monocystis  magna. 

La  structure  des  spores  est  assez  simple.  La  paroi  varie  beaucoup 
comme  épaisseur,  mais  est  toujours  très  lésistante.  Cette  membrane 
est  presque  toujours  transparente  et  incolore ,  excepté  chez  le  Stylo- 
rhynchus  où  elle  est  brune ,  de  sorte  que,  quand  les  spores  sont 
réunies  dans  le  kyste,  elles  donnent  a  celui-ci  une  teinte  presque  aussi 
nou'e  que  celle  du  charbon ,  apparence  manifeste  surtout  au  moment 
de  la  rupture,  quand  les  spoi-es  brunes  tranchent  par  leui'  imance  sur 
la  paroi  du  kyste  qui  est  incolore  (1). 

Cette  membrane  d'enveloppe  de  la  spore  est  intéressante  chez  quel- 
ques espèces,  le  Porospora  gigantea ,  par  exemple,  genre  établi  avec 
le  Gregarina  gigantea  de  E.  Van  Beneden.  La  membrane  est  très 
épaisse  et  présente  des  striations  comme  des  canaux  poreux  (PI.  IL  B). 
Chez  une  autre  Grégarine  ,   VAdelea  ovata ,  —  et  je  crois  que  c'est 


(1)  Celte  teinte  noire  Hes  spores  a  été  observée  aussi  récemment  chez  le  Lophorhynchus 
insignis  (voir  Aimé  Schneider,  Arch.  de  zool.  exp.,  t.  X,  1882,  p.  435). 


LES   GREGARINES.  S$ 


le  seul  exemple  connu  —  l'enveloppe  de  la  spore  est  formée  de  deux 
valves,  et  il  est  curieux  de  rencontrer  là  un  caractère  que  nous 
trouverons  dans  certaines  Psorospermies  avec  lesquelles  ces  organis- 
mes ont  quelques  analogies.  D'autres  spores  sont  munies  d'un  prolon- 
gement de  la  membrane  d'enveloppe  en  forme  de  queue ,  chez 
VUrospora  Nemertis,  par  exemple  (PI.  II,  âg.  6.) 

Relativement  au  contenu,  on  ne  constate  pas  moins  de  différences. 
Quelquefois,  il  est  complètement  homogène,  sans  granulations,  hyalin: 
tel  est  le  genre  Hyalospora  (PI.  II,  C) ,  dont  les  spores  sont  des 
corpuscules  absolument  transparents.  Ou  bien,  le  contenu  est  granu- 
leux, ce  qui  se  présente  chez  beaucoup  de  genres  ;  mais,  il  y  en  a  chez 
qui  on  trouve  un  véritable  noyau.  Ce  noyau  est  presque  toujours 
accompagné  de  corpuscules  fort  curieux  dont  A.  Schneider  a  découvert 
l'existence  chez  les  Grégarines  et  qu'il  appelle  corpuscules 
falciformes .  On  les  trouve  ,  par  exemple  ,  dans  les  spores  mûres  du 
Monocystis  du  Lombric  (  PL  II,  fig.  7  ) ,  du  Gonospora  Terehellœ 
(fig.  5),  de  VUrospora  Nemertis  {ûg.  6\  du  Dvfouria  agilis  (fig.  4)(1). 
Le  nombre  de  ces  singuliers  corpuscules  varie  d'un  genre  à  l'autre  : 
chez  le  Monocystis  du  Lombric ,  on  en  trouve  de  6  à  8,  chez  le 
Gonospora  Terehellœ,  de  8  à  10,  etc. 

Gomment  se  forment  ces  éléments?  Evidemment,  ils  prennent 
naissance  aux  dépens  de  la  substance  qui  forme  le  contenu  de  la  spore. 
lequel,  quand  celle-ci  est  jeune ,  est  répandu  dans  toute  sa  cavité.  A 
mesure  que  la  spore  grossit  et  s'entoure  d'une  enveloppe ,  le  contenu 
quitte  les  pôles  et  vient  se  rassembler  vers  le  centre  ;  et  c'est  sans 
doute  par  suite  d'un  clivage  ou  d'une  segmentation  du  contenu  que 
prennent  naissance  les  corpuscules  falciformes.  Bûtschli  dit  que  quand, 
chez  le  Monocystis  du  Lombric ,  on  examine  la  spore  par  un  de  ses 
pôles ,  on  voit  les  corpuscules  falciformes  en  projection ,  formant 
comme  une  trace  de  segmentation  rayonnant  du  centre  vers  la  péri- 


(1)  Plus  fard  ils  ont  été  retrouvés  par  Schneider  chez  les  Stylorhynchus,  Lophorhynchus , 
Clepsidiina,  Trichorhynchus  {loc.  cit.) 


56  LES   SPOROZOAIRES. 

phérie ,  tandis  que  le  centre  est  occupé  par  un  petit  amas  granuleux. 
Puis,  ils  so  groupent  en  faisceau  dans  l'intérieur  de  la  spore,  compre- 
nant entre  eux  une  petite  masse  qui  paraît  résulter  de  la  substance 
interne  non  employée  et  qui  a  l'aspect  d'un  globule  granuleux , 
ordinairement  placé  au  centre  de  la  spore ,  entre  les  corpuscules 
falciformes,  quelquefois  à  l'une  des  extrémités.  C'est  le  nuclêus  de 
7^eliquat  de  Schneider  (  PI.  II,  fig.  1-7  ). 

La  structure  intime  des  corpuscules  falciformes  est  assez  simple. 
Ils  contiennent  un  protoplasma  à  peu  près  homogène ,  pâle ,  avec  des 
granulations  très  fines.  Cependant ,  dans  quelques  cas ,  Bùtschli  et 
A.  Schneider  ont  vu  un  noyau ,  qui ,  comme  je  l'ai  dit ,  n'a  été  décelé 
encore,  à  ce  que  je  crois,  que  chez  le  Monocysiis  du  Lombric  (1). 
Schneider,  qui ,  le  premier,  en  a  signalé  l'existence,  l'a  reconnu  à 
l'aide  de  l'acide  osmique,  et  Bùtschli  par  l'acide  acétique,  et  le  carmin. 
11  n'est  donc  pas  douteux  qu'il  y  a  des  spores  contenant  des  corpus  - 
cules  falciformes  et  un  noyau.  Ces  corpuscules  falciformes  se  ren 
contrent  dans  les  spores  à  maturité,  ou  répandus  dans  l'animal  même 
qui  héberge  la  Grégarine  ou  les  kystes.  Mais,  quelquefois,  ces  spores 
ne  se  montrent  qu'après  que  le  kyste  a  été  évacué,  pour  les  espèces 
qui  habitent  le  tube  digestif,  ce  qui  eu  rend  l'étude  extrêmement 
difficile.  Lorsqu'on  cultive  dans  l'eau  les  spores  recueillies  avant 
maturité,  on  constate  que  le  développement  se  continue  et  va  jusqu'à 
la  production  des  corpuscules  falciformes ,  mais  il  ne  se  produit 
jamais  d'autres  modifications  :  le  développement  s'arrête  là.  C'est 
donc  la  phase  ultime  de  ces  petits  corps ,  quand  on  les  place  dans  le 
monde  ambiant.  Lorsqu'on  les  introduit  dans  l'organisme  d'un  animal 
de  la  même  espèce  que  celui  dont  ils  sont  sortis ,  ces  corpuscules 
falciformes ,  qui  représentent  la  phase  ultime  du  développement  de 
la  spore ,  deviennent-ils  directement  de  petites  Grégai'ines ,  ou  bien 
subissent-ils  de  nouvelles  modifications  avant  de  reproduire  la  Grégarine 
qui  leur  a  donné  naissance  ? 

(1)  Plus   récemmeut.   M.  Schneider  a  découvert  aussi  un  noyau  dans  les  corpuscule<- 
falciformes  des  Stylorhynchus ,  Lophorhynchus  et  Trichorhynchus, 


LES  GREGARINES.  57 


Pour  résoudre  cette  question,  il  faudrait  suivre  le  développement  des 
Grègarines  :  malheureusement ,  c'est  là  la  partie  la  plus  incomplète  de 
leur  histoire  ,  et ,  il  faut  l'avouer,  la  plus  difficile  à  étudier,  aussi  bien  , 
du  reste,  que  pour  les  autres  parasites,  car  les  conditions  d'observation 
sont  toujours  très  difficiles  à  analyser  Ainsi,  le  premier  observateur 
que  nous  rencontrons  dans  cette  voie  est  Stein ,  qui  s'est  occupé  de 
savoir  ce  que  deviennent  les  pseudonavicelles.  Il  a  d'abord  vu  que , 
chez  la  plupart  des  Insectes,  les  kystes  n'arrivent  pas  à  maturité  com- 
plète dans  le  tube  digestif  de  l'animal,  sauf  chez  une  espèce,  uti 
Hémiptère  de  la  famille  des  Punaises,  le  Réduve  masqué,  Reduvius 
personatus  :  il  s'agit  de  la  Grégarine  qu'il  a  nommée  Spo7'adina 
Reduvii.  Chez  les  autres  espèces,  il  n'a  jamais  trouvé  de  kystes 
mûrs.  Il  a  fini  par  remarquer  que  c'est  surtout  dans  la  partie  posté- 
rieure du  tube  digestif ,  le  gros  intestin  ,  qu'on  rencontre  des  kystes 
présentant  des  degrés  de  maturation  plus  avancée  ,  et  pour  en  trouver 
qui  contiennent  des  spjres  tout  à  fait  mîirs,  c'est  dans  les  excréments 
rejetés  qu'il  faut  chercher.  Il  a  trouvé  ainsi  des  kystes  mûrs  des  Grè- 
garines de  la  Blatte ,  du  Ténébrion  de  la  farine ,  etc.  C'est  dans  ces 
conditions  aussi  que  Bûtschli  a  trouvé  des  kystes  rompus  et  des 
navicelles  mises  en  liberté,  ce  qui  représente  bien  le  degré  ultime  de 
leur  maturité. 

Stein  a  donc  supposé  qu'après  leur  mise  en  liberté  par  la  rupture 
du  kyste ,  les  navicelles  sont  absorbées  par  des  animaux  de  la  même 
espèce  que  ceux  qui  ont  hébergé  les  Grègarines  enkystées,  qu'elles  se 
développent  dans  leurs  organes  en  nouveaux  individus  et  que  c'est 
ainsi  que  commence  et  se  ferme  le  cycle  de  leur  évolution.  Il  a  vu 
aussi,  dans  l'œsophage  de  quelques  Blattes,  des  kystes  qui  paraissaient 
avoir  été  avalés  par  ces  Insectes  et  ne  provenant  pas  des  Grègarines 
habitant  leur  intestin.  Il  a  rencontré  encore,  dans  cette  partie  de 
l'intestin,  des  spores  libres  et  des  Grègarines  déjà  bien  reconnais- 
sablés  .  mais  dont  la  taille  dépassait  à  peine  celle  des  spores  elles- 
mêmtis  :  d'où  il  a  conclu  au  développement  direct  des  spores  en  petites 
Grègarines. 


58  LES  SPOROZO AIRES. 


Des  observations  analogues  ont  été  faites  par  Stein  à  propos  de  la 
Grégarine  du  Lombric  ;  toutefois,  les  choses  sont ,  ici,  plus  difficiles  à 
comprendre  ,  car  ce  n'est  plus  dans  l'intestin  que  vit  cette  Grégarine, 
mais  dans  le  testicule ,  c'est-à-dire  dans  la  cavité  génitale  du 
corps.  Stein,  ayant  vu  que,  chez  la  Blatte,  les  kystes  ne  s'ouvrent 
qu'après  avoir  été  évacués ,  supposa  qu'il  en  est  de  même  chez  le 
Lombric.  Mais  comment  les  kystes  sont-ils  évacués,  dans  ce  cas?  On 
ne  sait  pas  encore  très  bien  comment  se  fait  l'accouplement  et 
comment  le  sperme  est  émis  chez  le  Ver  de  terre  ;  nous  ne  sommes 
donc  pas  autorisés  à  dire  que  Stein  s'est  trompé  ,  cependant  il  n'a  pas 
donné  de  preuves  à  l'appui  de  ses  assertions.  Il  a  dit  que  les  kystes 
étaient  évacués  avec  le  sperme  et  tombaient  dans  le  monde  ambiant 
où  ils  étaient  absorbés  par  d'autres  vers.  Parvenus  dans  l'intestin ,  ils 
en  traversaient  la  paroi  pour  se  loger  dans  le  testicule.  Il  a  pensé 
que  ces  individus  migrateurs  étaient  les  Grégarines  revêtues  d'une 
cuticule  garnie  de  ces  longues  soies  rigides  dont  nous  avons  parlé 
et  qui  ne  sont  que  des  zoospermes  en  voie  de  développement.  Il  a  cru 
même  avoir  trouvé ,  chez  ces  Grégarines  poilues ,  un  aiguillon  à  la 
partie  antérieure  et  a  supposé  qu'elles  se  servaient  de  ce  petit  dard 
pour  percer  l'intestin.  Parvenues  dans  le  testicule ,  qui  est  en 
connexion  avec  l'intestin,  arrivées,  pour  ainsi  dire,  à  destination, 
elles  rejetaient  leur  revêtement  poilu  et  leur  dard,  désormais  inutiles, 
et  devenaient  adultes  comme  celles  que  l'on  trouve  dans  l'intestin. 

Quoi  qu'il  en  soit,  Stein  n'a  pas  observé  directement  la  transforma  - 
tion  de  la  pseudonavicelle  en  Grégarine,  car  c'est  toujours  là  le  point 
difficile,  l'observation  directe.  On  peut  donc  toujours  se  poser,  après 
comme  avant  Stein ,  la  question  de  savoir  si  la  transformation  des 
spores  en  Grégarines  se  fait  d'une  manière  directe  ou  seulement  après 
des  modifications  plus  ou  moins  compliquées. 

D'après  Lieberkiihn,  (1854),  la  métamorphose  des  spores  en  Gréga- 
rines est  peu  compliquée  ;  néanmoins  la  pseudonavicelle  ne  produit 
pas  directement  une  Grégarine  toute  formée ,  comme  le  croit  Stein 
mais  une  petite  Amibe  qui  se  convertit  ensuite  en  Grégarine.  Il  affirme 


LES  GREGARINES. 


59 


avoir  rencoHtré  chez  le  Lombric  toutes  les  phases  de  transition  entre 
l'Amibe  ot  la  petite  Grégarine .  quant  à  la  forme ,  les  granulations 
intérieures,  le  mode  de  mouvement,  etc. 

On  peut  faire  à  cette  assertion  de  Lieberkiilin  plusieurs  objections. 
D'abord  .  il  n'a  pas  observé  directement  la  transformation  de  l'Amibe 
en  Grégarine  ;  ensuite ,  on  peut  se  demander  ce  qu'il  appelle  des 
Amibes,  car  il  a  pris  pour  Amibes  les  corpuscules  qui  flottent  dans  la 
cavité  périviscérale  du  Lombric ,  corpuscules  appelés  vulgairement 
globules  du  sang  chez  cet  animal ,  et  qui  sont  tellement  nombreux 
que  ce  liquide  est  aussi  chargé  de  corpuscules  que  le  pus.  Ce  sont  les 
leucocytes  de  ces  Invertébrés.  Ils  se  comportent  comme  des  Amibes 
au  point  de  vue  des  mouvements  et  de  l'absorption  des  corps  étrangers 
qu'ils  rencontrent ,  et  l'on  peut  leur  faire  absorber  des  particules 
colorées.  Lieborkûhn  n'a  donc  pas  démontré  la  transformation 
des  pseudonavicelles  en  Amibes .  ni  celle  des  Amibes  en  Grégarines. 
C'est  cette  lacune  qu'E.  van  Beneden  a  cherché  a  combler. 


Fl«.  16.  —  Premières  phases  du  développement  de  la  Grégarine  géante  du  Homard 
Porospora  giyanlea  Schn  );  1,^,3,  4,  phase  nmiboïde  ou  de  cytode  générateur;  5, 
celui-ci  tommence  à  produire  les  deux  pseudopodes  qui  deviendront  les  pseudofilaires  : 
6,  1,  états  plus  avancés  de  la  formation  des  pseudopodes;  8,  9,  10,  le  pseudopo  "e  plus 
développé  s'est  détaché  et  est  d  venu  une  pscudofîlaire  ;  l'autre  bras  continue  à  s'accroître 
pour  se  transformer  à  son  tour  en  pseudofilaire,  1 1  (d'après  E.  van  Beneden 


60 


LES  SPOROZOATRES. 


Ed.  van  Beneden  a  suivi  le  développement  de  la  Grégarine  géante  du 
Homard.  Suivant  lui,  la  Grégarine  est  d'abord  une  petite  masse 
arrondie  de  protoplasma  sans  enveloppe  ni  noyau ,  une  Monère 
qui  se  meut  en  émettant  des  pseudopodes.  Mais,  à  un  certain  moment , 
la  Monère  s'arrondit ,  rentre  ses  pseudopodes  et  ne  tarde  pas  à  émettre 
deux  prolongements  ou  bras  qui  ont  une  destinée  toute  spéciale.  C'est 
la  phase  de  cytode  générateur.  Des  deux  prolongements ,  l'un  est 
plus  court  et  pâle,  l'autre,  plus  long,  plus  gros,  plus  granuleux,  exécute 
des  mouvements  de  contraction  et  d'extension  très  vifs,  comme  un 
véritable  pseudopode ,  pendant  plusieurs  heures.  Puis ,  il  s'allonge 
graduellement,  se  sépare  du  cytode  générateur,  devient  indépendant, 
et  se  met  à  se  mouvoir  comme  un  petit  ver  nématoïde.  Pendant  ce 
temps,  l'autre  bras,  immobile  et  pâle,  devient  semblable  au  premier 
en  absorbant  la  substance  du  cytode,  acquiert  de  l'activité,  s'allonge 
et  se  contracte  à  son  tour  ;  c'est  un  autre  pseudopode,  qui  se  développe 


FiG.  17.  —  Transformation  de  la  pseudofilaire  en  jeune  Grégarine.  12,  pseudofilaire  mon- 
trant le  premier  vestige  du  noyau  sous  la  forme  d'un  nucléole  libre;  13,  \m  espace  clair 
s'est  formé  autour  du  nucléole  et  le  corps  de  la  pseudofilaire  s'est  raccourci;  14,  15,  16,  le 
corps  se  raccourcit  de  plus  en  plus  en  s'élargissant  à  une  de  ses  extrémités;  le  segment 
céphalique  commence  à  apparaître  sous  la  forme  d'un  petit  renflement  hr  misphérique  ; 
n.  18,  la  petite  Grégarine  s'allonge  et  grossit  ;  le  noyau  s'est  complètement  différencié 
pt  une  cloison  transversale  sépare  la  tête  du  corps  (d'après  E.  van  Beneden.) 


LES   GREGARINES. 


64 


et  se  sépare  pour  constituer  ce  petit  corps  vermiforme  que  E .  van 
Beneden  appelle  pseudo/ilaire,  en  raison  de  sa  ressemblance  avec 
une  jeune  Filaire.  Ces  filaments  protoplasmiques  s'agitent  dans  le 
liquide  avec  des  mouvements  vermiformes  très  rapides  ;  ils  sont  plus 
renflés  à  une  extrémité  et.  peu  à  peu,  ils  prennent  plus  de  laigeur, 
s'arrondissent,  deviennent  ovoïdes,  s'immobilisent,  et.  au  milieu  de  leur 


F'iQ.  18.  —  Dernières  phases  du  développement  de  la  Grégarine  géant» 
(  d'après  E .  van  Beneden  ). 


largeur,  on  voit  apparaître  une  petite  tache  foncée,  un  globule,  qui  sera 

le  nucléole  autour  duquel  se  forme  une  zone  claire  constituant  le  noyau. 

C'est  alors  que  commencent  les  phases  qui  amènent  la  pseudofiîaire 


62  LES   SPOROZOAIRES. 


à  l'état  de  Grégariue.  Il  se  forme  bientôt  à  son  extrémité  antérieure 
un  renflement  en  coupole  dans  lequel  se  concentre  le  protoplasma 
granuleux,  et,  dès  ce  moment,  on  reconnaît  déjà  une  petitfi  Grégarine 
qui  n'a  plus  qu'à  croître  pour  devenir  la  Gi^egarina  giganiea  du 
HomarJ,  laquelle  peut  atteindre  jusqu'à  16  millimètres  de  longueur. 

Telles  sont  les  observations  d'E.  van  Beneden  sur  cette  Grégarine. 
Elles  paraissent  bien  complètes ,  mais  il  est  utile  qu'elles  soient 
vérifiées.  Ray  Laikester,  un  ou  deux  ans  plus  tard,  a  confirmé 
plusieurs  de  ces  résultats,  quoique  avec  quelques  différences  (Qitarte'W^ 
Journ.  ofMicrosc.  Science,  1872).  Cet  auteur  a  donné  aussi  l'histoire 
de  l'évolution  d'une  Grégarine,  mais  ce  n'est  pas  un(î  Polycystidée, 
c'est  une  Monosystidée.  le  Monoci/siis  Sipunculi. 

Les  spores  dans  cette  espèce  sont  munies  d'une  queue  ou  prolonge- 
ment postérieur,  comme  celles  que  A.  Schneider  a  vues  chez 
VUrospora.  Ce  sont  les  pseudonavicelles  qui  donnent  naissance  à  une 
petite  Amibe,  dans  laquelle  nous  retrouvons  la  phase  monérienne  d'E. 
van  Beneden.  11  n'y  a  d'abord  pas  de  membrane  d'enveloppe,  pas  de 
vésicule  contractile,  pas  de  noyau.  Mais  il  ne  tarde  pas  à  se  l'ornKi-r 
une  membrane  et  un  noyau,  et  cette  petite  Monère,  Iranstormée  en 
cellule,  prend  de  l'accroissement.  Toutefois  cet  accroissement  est  iné- 
gal :  la  partie  antérieiu'e  devient  plus  volumineuse  que  la  partie  posté- 
rieui-e  qui  ne  figure  plus  que  comme  une  queue,  qui  bientôt,  est  reje- 
tée. Il  ne  reste  plus  que  le  corps  avec  son  enveloppe.  Celui-ci  se  divise 
plusieurs  fois  longitudinalement  et  les  produits  de  ces  divisions  sont 
auiant  de  petites  Grégarines  qui  n'ont  plus  qu'à  grandir.  H  y  a  là 
quelques  traits  d'analogie  avec  les  faits  signalés  par  E.  van  Beneden. 
Nous  trouvons  bien  la  phase  monérienne  et  quelque  chose  qui  ressem- 
ble au  bras  caduque  du  cytode  générateur.  Mais,  ici,  c'est  une  espèce 
de  queue  qui  disparaît  et  c'est  le  corps  qui  se  développe.  On  voit  donc 
qu'il  y  a  dans  ces  observations  quelques  ditférences  avec  celles 
d'E.  van  Beneden,  et  qu'il  conviendrait  que  ces  travaux  fussent  repris 
ut  confirmés. 

Aime  Schneider  a  plus  dogmatisé  qu'observé  ;  il  a  critiqué  les  ot>ser- 


LES   GREGARINES.  63 

valions  de  ses  devanciers  et  n'a  pas  apporté  beaucoup  de  faits  impor- 
tants à  l'histoire  de  ce  développeraeiit.  Il  critique  beaucoup  la  théorie 
de  Lieberkûhn  qui  admet  la  transforma  Lion  de  la  spore  on  Amibe,  et  il 
conteste,  justement,  je  crois,  la  validité  des  raisons  données  par  Lie- 
berkiihn.  Il  dit  que  ni  lui  ni  personne  n'a  vu  cette  transformation  chez 
le  Mo'tiocyslis  du  Lombric,  et  c'est  piécisément  sur  cette  espèce  que 
Lieberkiihn  prétend  avoir  observé  cette  transformation  et  avoir  ren- 
contré de.s  kystes  qui,  au  lieu  de  navicelles,  renferment  des  Amibes. 
De  plus,  rien  ne  prouve  que  ces  kystes  s'ouvrent  dans  la  cavité  du 
corps  du  Lombric,  et  l'analogie  établirait,  en  effet,  qu'ils  sont  destinés 
à  s'ouvrir  dans  le  monde  ambiant,  —  ce  que  Stein  avait  déjà  reconnu 
pour  les  Grégarines  des  Insectes  ,  et  même  pour  celle  du  Lombric, 
dont  il  est  précisément  question  ici.  On  sait  que  la  maturation  des 
spores,  dans  tous  les  kystes  de  Grégarines,  se  fait  très  bien  dans  l'eau, 
tant  pour  la  Grégarine  du  Lombric  que  pour  les  autres.  M.  Schneider 
se  demande  ,  si  cette  phase  amiboiide  existe,  pourquoi  cette  matura- 
tion n'irait  pas  jusqu'à  la  transformation  des  spores  en  Amibes.  11  a 
conservé  dans  l'eau,  pendant  deux  et  trois  semaines,  des  kystes  du 
Monocyslis  agilis  et  n'a  jamais  pu  obtenir  la  transformation  des  spores 
en  Amibes.  Ce  n'est  pa.s  qu'il  nie,  en  principe,  cette  transformation, 
mais  il  montre  que  les  preuves  données  par  Lieberkiihn  n'ont  aucune 
valeur  démonstrative. 

D  ailleurs,  la  Grégarine  du  Lombric  est  du  nombre  de  celles  qui 
produisent,  dans  l'intérieur  des  spores,  des  corps  falciformes.  Or,  ces 
corps  avaient  été  vus  par  Lieberkiihn,  qui  les  a  même  figurés  dans 
une  planche  de  son  ouvrage  (PI.  6,  fig.  5),  où  ils  sont  très  reconnais 
sables^ au  nombre  de  deux,  dans  chaque  navicelle  du  kyste.  Mais  il  n'y 
a  pas  attaché  d'importance  ,  puisqu'il  n'en  parle  ni  dans  la  légende,  ni 
dans  le  texte,  laissant  à  A.  Schneider  l'honneur  d'avoir,  le  premier, 
appelé  l'attention  sur  ces  corps  et  d'avoir  généralisé  leur  existence 
chez  les  Grégarines.  —  C'est  donc  toute  une  phase  qui  a  échappé  à 
Lieberkiihn,  et  par  conséquent  ses  démonstrations  sur  l'histoire  et  le 
développement  de  ces  êtres  sont  frappées  de  défiance.  >''tw^^'V'N. 

/^/*  ^^^  ^^ 


64  LES  SPOROZO AIRES. 


A.  Schneider  n'a  jamais  observé  chez  les  Grégarines  de  phase  anii- 
boïde  ;  cependant,  chez  les  Psorospermies,  il  a  vu  les  corps  falciforines 
devenir  amiboïdes  avant  de  reproduire  la  forme  type.  L'Amibe  de- 
vrait donc  toujours  succéder  au  corps  falciforme  et  non  le  procéder , 
comme  chez  les  Goccidies.  Donc,  dans  laGrégarine  du  Lombric,  si 
cette  transformation  a  lieu  .  elle  doit  procéder  d'une  phase  où  le  con- 
tenu de  la  spore  s'est  organisé  en  corpuscules  falciformes.  Mais  il  est 
possible  aussi  que  cette  phase  amiboïde  n'existe  pas  et  que  les  corpus- 
cules falciformes  produisent  directement  de  petites  Grégarines  dont 
ils  ont  déjà  l'organisation,  c'est-à-dire  de  petites  masses  de  protopiasma 
avec  un  noyau  central.  Par  conséquent,  il  pourrait  se  faire  qu'il  y  eût 
transformation  directe. 

Maintenant,  il  y  a  des  espèces  nombreuses  chez  lesquelles  on  n'a 
pas  rencontré  de  corpuscules  falciformes  et  dont  les  navicelles  ne 
contiennent  qu'un  protoplasma  tantôt  homogène  et  clair ,  tantôt 
granuleux.  Il  est  possible  que,  chez  ces  espèces,  les  spores  se  déve- 
loppent comme  E.  Van  Beneden  l'a  décrit  pour  la  Grégarine  du 
Homard,  c'est-à-dire  traversent  d'abord  une  phase  d'Amibe, 
puis  de  cytode  générateur ,  de  pseudoâlaire,  pour  arriver  à  l'état 
de  petite  Grégarine.  Et  il  se  pourrait  que  chez  les  espèces  dont 
les  spores  présentent  à  l'intérieur  des  corps  falciformes,  celles-ci 
se  développent  sans  avoir  traversé  la  phase  amiboïde.  11  y  aurait 
là  quelque  chose  qui  ressemble  au  développement  des  Psoros- 
permies oviformeset  qui  établirait  une  différence  entre  deux  groupes 
d'êtres  qui  se  ressemblent  tant  sous  d'autres  rapports. 

En  somme,  je  ne  suivrai  pas  plus  loin  Aimé  Schneider  dans  ses 
arguments  dogmatiques  ;  il  n'a  fait  aucune  observation  personnelle  sur 
le  développement  d'une  Grégarine,  et  j'adopte  complètement  sa  conclu- 
sion, à  savoir  que  l'histoire  du  développement  de  ces  Protozoaires  est 
encore  presque  entièrement  à  faire. 

Biitschli  a-t-il  réussi  à  soulever  un  coin  de  ce  voile  ?  —  C'est  ce  que 
nous  allons  examiner.  —  11  est  assez  singulier  que  parmi  les  nom- 
breux auteurs  qui  se  sont  occupés  du  développement  des  Grégai-ines, 


LES  GREGARINES.  65 


aucun  n'ait  songé  à  la  méthode  d'investigation  qui  a  fourni  de  si  bons 
résultats  pour  l'étude  des  Helminthes  ,  à  savoir  faire  ingérer  à 
des  animaux  indemnes  des  germes  de  Grégarines,  et  voir  comment 
ces  germes  se  comportent.  C'est  ainsi  que,  pour  les  Helminthes,  on  est 
arrivé  à  des  résultats  si  remarquables  ;  il  suffit  de  rappeler  les  travaux 
de  P.  J.  Van  Beneden,  Kiichenmeister,  Leuckart,  von  Siebold,  etc.  — 
Nous  avons  vu  que  Stein  avait  déjà  constaté  des  faits  qui  démontrent  que 
les  kystes  ou  les  pseudonavicelles  des  Grégarines  sont  ingérés  par 
des  animaux  de  même  espèce  que  ceux  qui  contiennent  les  Grégarines 
elle-mêmes  adultes.  11  avait  trouvé  un  kyste ,  chez  une  Blatte,  dans 
l'œsophage,  point  où  jamais  on  ne  rencontre  deGrégarine  développée. 
Ce  kyste  avait  donc  été  ingéré  avec  les  aliments.  Cette  rencontre  eût 
dû  inspirer  l'idée  de  faire  quelques  observations  dans  lesquelles  on  se 
serait  proposé  de  transmettre  les  kystes  à  des  Blattes,  pour  suivre  les 
transformations  qu'ils  subissent  dans  le  tube  digestif  ;  on  ne  l'avait  pas 
fait  jusqu'ici,  et  c'est  Biitschli  qui,  le  premier,  a  cherché  à  recourir  à 
cette  méthode.  Il  a  opéré  sur  la  Blatte.  Il  donna  à  manger  à  ces  insec- 
tes une  bouiUie  de  fai'ine  et  d'eau  dans  laquelle  il  avait  mêlé  des  kystes 
à  pseudonavicelles  de  la  Clepsidrina  Blattarum  recueillis  dans  les 
-excréments  d'autres  Blattes.  Cette  bouillie  fut  mangée  avec  avidité  par 
les  animaux  et  Bûtschli  examina  ceux-ci  au  bout  de  trois  jours  ,  s'at- 
tendant  è  trouver  les  jeunes  Grégarines  en  contact  avec  l'épithélium 
du  tube  digestif.  11  fit  macérer  cet  épithélium  dans  un  mélange  d'eau 
salée  et  d'acide  acétique,  afin  de  pouvoir  le  dissocier  plus  facilement. 
Il  reconnut  ainsi  un  grand  nombre  de  cellules  qui  contenaient  des 
Grégarines  dont  les  plus  petites  dépassaient  à  peine  la  taille  des 
pseudonavicelles ,  de  6  à  8  jx.  Elles  étaient  plongées  chacune 
dans  une  cellule  épithéliale,  engagées  jusqu'à  mi-corps  ou  un  peu 
au-delà ,  piriformes ,  avec  la  partie  la  plus  large  dans  l'intérieur 
de  la  cellule,  le  noyau  dans  la  partie  extérieure.  Le  corps  ne 
présentait  pas  alors  de  division ,  et  la  Grégarine  était  à  l'état 
de  Mcnocystidée.  A  côté  de  ces  jeunes  formes,  d'autres  étaient 
un  peu  plus  avancées,  et  l'on  reconnaissait  les  deux  segments  par  une 


66 


LES  SPOROZOAIRES. 


cloison  ou  ligne  foncée  qui  traversait  la  largeur  du  corps.  La  partie 
contenant  le  noyau  croissait  plus  rapidement  que  l'autre  qui  paraissait 
devenir  la  tête  ou  protomérite.  C'étaient  donc  déjà  des  Grégarines  com- 
mençant à  atteindre  27  [x.  —  Comment  s'étaient-elles  développées  ?  — 


f..-. 


FlG.  18.  —  Développement  de  la  Clepridrina  Blaltarum.  A,  jeunes  Grégarines  dans  trois 
cellules  épillieliales  de  l'intestin;  n,  noyau  de  la  cellule  cpitheliale.  B,  premières  phases 
du  développement  de  ces  jeunes  ;  a,  avant  la  formation  de  la  cloison  transversale  ;  b,  c, 
la  cloison  s'est  formée  et  divise  le  corps  en  deux  segments.  G,  Grégarines  plus  dévelop- 
pées, enfoncées  par  leur  épimérite  dans  les  cellules  épithéliales  de  l'intestin  (d'après 
BUtschli.) 

Avaient-elles  traversé  des  phases  amiboïde,  monérienne,  pseudoâlaire? 
Le  contenu  des  pseudonavicelles  s'était- il  organisé  en  corpuscules  fal- 
ciformes,  et  étaient-ce  ces  corpuscules  qui  étaient  devenus  déjeunes 
Grégarines  ?  —  Ces  corpuscules  n'ont  jamais  été  observés  chez  les  Gré- 
garines de  la  Blatte  (Clepsidrina  Blaltarum)  (1).  Le  contenu  des  spores 
n'est  qu'une  masse  de  protoplasma  granuleux  ;  mais  il  pourrait  très 
bien  se  faire  que  les  corpuscules  ne  se  produisissent  pas  quand  on  cul- 


(1)  Nous  avons  vu  plus  haut  ,  p.  55  ,  noie  1^  qu'il  faut  ranger  les  Clepsidrina  parmi 
les  espèces  chez  lesquelles  l'existence  de  ces  corpuscules  a  été  constatée  par  Aimé  Schneider; 
c'est  chez  la  C.  macrocephala  du  Gryllus  sylvestris  qu'il  les  a  observés. 


LES   GREGARINES.  67 


tive  les  spores  dans  l'eau,  et  se  forment  quand  le  développement  a 
lieu  dans  le  tube  digestif  de  l'hôte.  C'est  une  voie  ouverte  à  l'hypo- 
thèse. —  Toutes  ces  questions  n'ont  pas  reçu  de  solution  parles  recher- 
ches de  Biitscbli.  Cet  observateur  n'a  donc  pas  mieux  réussi  que  ses 
devanciers  à  jeter  quelque  jour  sur  les  premières  phases  du  développe- 
ment des  Grégarines  ;  mais  je  crois  qu'il  ne  s'est  pas  placé  dans  les 
conditions  voulues.  11  a  nourri  des  Blattes  avec  de  la  farine  contenant 
des  pseudonavicelles  et  ne  les  a  ouvertes  qu'au  bout  de  trois  jours.  Par 
ce  long  intervalle  de  temps  entre  l'ingestion  et  l'examen,  il  a  laissé 
échapper  les  phases  initiales.  Il  faut  suivre  les  phénomènes  pas  à  pas 
et  ouvrir  les  Blattes  à  des  intervalles  très  rapprochés,  en  commençant 
quelques  heures  après  l'ingestion,  car  ces  parasites  peuvent  parcourir 
très  rapidement  les  différentes  phases  de  leur  développement. 

Mais  d'autres  points  de  l'histoire  de  ces  Grégarines  demandent  aussi 
à  être  éclaircis,  et  ne  l'ont  pas  été  par  Biitschli.  Nous  avons  vu  que  les 
plus  âgées  de  ces  Grégarines  étaient  formées  de  deux  segments,  mais 
pour  arriver  à  l'état  adulte,  elles  doivent  acquérir  un  troisième  segment 
qui  manque  encore,  l'épimérite  ;  car  chez  les  Blattes  renfermant  la 
Grégarine  adulte,  Biitschh  a  trouvé  la  forme  complète,  polycystidée,  à 
trois  segments,  l'épimérite  étant  enfoncé  dans  la  cellule  épithéliale.  — 
Quels  sont  les  rapports  des  deux  segments  de  la  jeune  Grégarine  avec 
le  troisième  segment  de  l'adulte  ?  —  Est-ce  le  segment  antérieur  tout 
entier  qui  devient  le  protoraérite  de  la  Grégarine  adulte,  ou  bien  se 
divise-t-il  par  un  septum  en  deux  autres  dont  l'un  devient  l'épimérite 
et  l'autre  le  protomérite.  ?  —  Ce  sont  des  questions  qui  doivent  être 
approfondies  et  dont  nous  ignorons  encore  la  solution. 

Je  vous  ai  retracé  aussi  complètement  et  aussi  fidèlement  que  possible 
l'état  de  nos  connaissances  sur  l'histoire  de  ces  parasites,  et  la  conclu- 
sion que  j'en  puis  tirer  est  très  simple  :  c'est  que  nous  ne  savons 
presque  rien  sur  les  points  les  plus  importants  de  cette  histoire.  Nos 
connaissances  positives  s'arrêtent  à  la  transformation  du  contenu 
de  la  spore  en  corps  falciformes ,  observée  chez  un  certain  nombre 


68  LES   SPOROZOAIRES. 


d'espèces ,  —  ce  que  nous  devons  à  Aimé  Schneider.  Mais  ces  corps 
représentent-ils  la  phase  ultime  du  développement  dans  l'intérieur 
de  la  spore  ?  —  S'il  en  est  ainsi,  comment  sont-ils  mis  en  liberté  ?  — 
Que  deviennent-ils  dans  ces  conditions  ?  Que  font-ils  au  contact  des 
liquides  du  tube  digestif  ?  —  Se  transforment-ils  directement  en  petites 
Grégarines  ?  —  Aucun  auteur,  ni  même  E .  Van  Beneden,  qui  a  donné 
l'histoire  la  plus  complète  du  développement  d'une  espèce,  n'a  observé 
la  phase  de  la  transformation  des  spores  et  n'a  constaté  l'existence  des 
corps  falciformes.  —  Et  cette  condition  de  la  transformation  du  contenu 
de  la  spore  ne  pourrait-elle  pas  être  une  condition  indispensable  comme 
chez  les  Psorospermies  oviformes  ?  —  Si  c'est  une  condition  nécessaire 
chez  ces  Psorospermies,  il  ne  serait  pas  surprenant  qu'il  en  fût  de 
même  chez  les  Grégarines  proprement  dites. 

Mais  la  réponse  à  toutes  ces  questions  nous  est  encore  inconnue.  (1) 


(1)  Schneider  a  fait  récemment  [Comptes  rendus,  3  juillet  1882,  et^rcA.  de  zool.  exper., 
t.  X,  N"  3,  p.  423  (1882j,  des  obserx'ations  inléressanles  sur  le  développement  du  Stylo- 
rhynchus  longicoliis.  de  l'intestin  du  Blaps.  Ayant  placé  des  spores  mûres  de  cette  Gréga- 
rine  dans  du  liquide  intestinal  de  Blaps  ,  il  a  vu  les  spores  s'ouvrir  spontanément  et  donner 
issue  à  un  paquet  de  corpuscules  falciformes  intriqués  les  uns  dans  les  autres,  et  ces  paquets 
isolés  se  réunir  eux-mêmes  en  pelotons  plus  ou  moins  volumineux  ,  dans  lesquels  les  cor- 
puscules continuaient  à  s'agiter  pendant  plus  de  quatre  heures  ,  sans  qu'aucun  d'eux  se  fût 
transformé  en  une  Amibe.  D'autre  part ,  Schneider  a  observé  dans  les  cellules  épithéliales 
de  l'estomac  de  ces  mêmes  Blaps  ,  des  petits  corps  ovoïdes  granuleux  ,  munis  d'un  noyau 
propre,  et  ayant  la  plus  grande  ressemblance  avec  les  jeunes  Grégarines  observées  par 
Butschli  dans  les  cellules  épithéUales  des  Blattes  nourries  avec  les  spores  de  la  Clepsidrina 
Blattarum,  ainsi  que  nous  l'avons  relaté  plus  haut  dans  le  texte. 


LES   COCCIDIES.  69 


II 

LES  PSOROSPERMIES  OVIFORMES  OU  COCCIDIES. 


I 

Les  PsoROSPERMiES  OVIFORMES  ont  été  récemment  désignées  sous  le 
nom  de  Goccidies  par  Leuckart  dans  la  deuxième  édition  de  son 
Histoire  des  parasites  de  V homme  (1879).  En  effet,  le  nom  de 
Psorospermies  a  été  appliqué  à  quatre  catégories  d'êtres  distincts 
dans  le  groupe  des  Sporozoaires  :  d'abord  aux  kystes  et  aux  pseudo- 
navicelles  des  Grégarines,  par  Lieberkiihn  qui  employait  très  volontiers 
ce  nom  ;  puis  à  des  Sporozoaires  trouvés  par  J.  Mûller  chez  les  Pois- 
sons ,  —  et  c'est  précisément  pour  ces  parasites  des  Poissons  que  ce 
nom  de  Psorospermies  a  été  créé  par  J.  Millier  lui-môme  ;  puis, à  des 
organismes  rencontrés  dans  les  muscles  striés  des  Mammifères ,  les 
tubes  de  Miescher  ou  de  Rainey,  qui  ont  reçu  aussi  le  nom  de  Pso- 
rospermies utriculiformes  ;  —  et ,  enfin ,  aux  organismes  que  nous 
appelons  aujourd'hui  Goccidies. 

On  rencontre  fréquemment  dans  le  foie  des  Lapins,  —  et  je  com- 
mence en  quelque  sorte  en  suivant  l'historique  de  la  découverte  de  ces 
êtres,  qui  ont  été,  en  effet,  signalés  pour  la  première  fois  dans  les 
cellules  hépatiques  du  Lapin,  —  des  masses  blanchâtres,  de  consistance 
variable,  tantôt  assez  solide  ou  caséeuse,  ou  liquide  ou  semi-liquide, 
qui  semblent  de  petits  abcès  ramollis,  logés  dans  les  canalicules  hépa- 
tiques qu'ils  suivent  pendant  un  trajet  plus  ou  moins  long.  Les  canali- 
cules paraissent  injectés  par  cette  matière  blanchâtre  ou  blanc  jaunâtre, 


70  LES  SPOROZOAIRES. 


et  cette  couleur,  qui  tranche  sur  celle  du  tissu  normal,  permet  de  les 
suivre  dans  toute  leur  étendue.  Quelquefois  cette  matière  est  distribuée 
irrégulièrement,  formant  des  dilatations  tuberculiformes  qui  présen- 
tent tous  les  degrés  de  consistance,  depuis  celle  du  tubercule  cru 
jusqu'à  celle  du  tubercule  ramolli.  Ces  productions  sont  une  cause  de 
mort  pour  le  Lapin.  Quand  on  les  examine  au  microscope  on  y  constate 
la  présence  des  éléments  altérés  du  foie,  des  conduits  biliaires  dont  les 
cellules  épithéliales  cylindriques  sont  détachées  et  plus  ou  moins  alté- 
rées. En  même  temps,  on  y  trouve  de  nombreuses  granulations  libres 
et  des  corps  fortement  granuleux  présentant,  pour  ainsi  dire,  toutes  les 
dimensions  possibles.  Les  uns  et  les  autres  ne  sont  que  des  parasites  à 
divers  états  de  développement  :  les  formes  incomplètement  développées 
offrant  l'aspect  de  petits  corps  logés  dans  les  cellules  épithéliales  qui 
se  sont  dilatées,  les  formes  adultes  ayant  celui  de  coques  ovoïdes 
constituées  par  une  capsule  à  double  contour  contenant  dans  son  inté- 
rieur une  masse  granuleuse  d'apparence  diverse. 

Ces  corps  ont  naturellement  beaucoup  intrigué  les  premiers  observa- 
teurs qui  les  ont  rencontrés.  C'est  un  médecin  anglais,  Hake,  qui,  en 
1839,  les  a  trouvés  le  premier  dans  le  foie  du  Lapin.  Depuis  lors,  ils  ont 
été  vus  par  un  grand  nombre  de  naturalistes  et  de  médecins  chez  une 
foule  d'autres  espèces  animales,  vertébrées  et  invertébrées,  et  dans 
d'autres  organes  que  le  foie.  On  les  a  signalés  chez  les  Mammifères, 
les  Oiseaux,  les  Batraciens,  les  Articulés,  les  Mollusques,  —  et  même 
chez  l'Homme.  C'est  ainsi  qu'ils  ont  été  trouvés  dans  les  cellules  épi- 
théhales  de  l'intestin  chez  beaucoup  de  Mammifères  :  chez  le  Lapin, 
parRemak,  Klebs,  Kôlliker,  Lieberkiihn,  Waldenburg,  Vulpian  ;  chez 
le  Chien  par  Virchow,  Leuckart  ;  chez  le  Chat,  par  Fink  (Thèse  de 
Strasbourg,  1854);  dans  l'intestin  du  Chat,  encore  par  Vulpian 
[Comptes  rendus  de  la  Soc.  de  Biologie,  1858)  ;  chez  la  Souris,  par 
Eimer,  et,  finalement,  chez  l'Homme  {Mèm.  de  la  Soc.  de  BioL, 
1858  ) ,  par  Gubler,  qui  les  a  rencontrés  dans  le  foie  d'un  malade 
dont  ils  avaient  occasionné  la  mort.  Nous  reviendrons  plus  tard  sur 
ce  cas. 


LES  COCCIDIES.  71 


Ils  ont  été  signalés  chez  les  Oiseaux  par  Rivolta,  Silvestrini,  par 
moi-même,  en  1873,  dans  diverses  productions  pathologiques  chez  la 
Poule  ;  chez  le  Triton,  par  Aimé  Schneider.  On  les  a  trouvés  aussi 
chez  les  Mollusques  Céphalopodes  et  Gastéropodes  {Hélix  horlensis, 
etc.),  et  chez  les  Articulés,  {fMhobius  forficatus,  Glomeris.) 

Quelles  sont  les  opinions  que  les  auteurs  qui  se  sont  trouvés  pour  la 
première  fois  en  présence  de  ces  corps  se  sont  faites  sur  ces  singulières 
productions  ?  —  Comme  cela  arrive  toujours  quand  on  rencontre  un 
objet  nouveau,  on  a  cherché  à  les  rapprocher  d'objets  déjà  connus. 
Dans  le  cas  qui  nous  occupe,  ces  corpuscules  ont  d'abord  été  consi- 
dérés comme  des  éléments  histologiques  altérés,  de  simples  productions 
pathologiques.  Hake  les  regarda  comme  une  forme  particulière  des 
globules  du  pus.  C'étaient  encore  des  éléments  histologiques  altérés  pour 
Nasse,  Handfleld  Jones,  Leuckart,  autrefois.  Puis,  on  en  fit  des  œufs 
d'Helminthes,  et  l'on  s'est  adressé  à  toutes  les  espèces  d'Helminthes 
pour  les  leur  attribuer.  Cependant,  pour  le  plus  grand  nombre  et 
particulièrement  pour  les  auteurs  français,  c'étaient  des  œufs  d'un 
Distome  ou  Douve  :  ce  fut  l'opinion  de  Rayer,  de  Dujardin,  de  Brown- 
Séquard,  de  Davaine,  de  Ch.  Robin  et  Lebert,  et  de  Gubler,  dans  le 
cas  suivi  de  mort  chez  l'Homme,  dont  nous  avons  parlé.  Kiichen- 
raeister  en  fit  des  œufs  d'un  Nématoïde,  KôUiker  d'un  Bothriocéphale. 
Vulpian  les  a  appelés  tout  simplement  des  corps  oviformes  et  n'a 
jamais  affirmé  que  ce  fût  des  œufs  de  Distome ,  se  tenant  à  ce  sujet 
dans  une  réserve  très  louable. 

Cependant,  dès  1845,  Remak  avait  déjà  émis  l'opinion  que  c'étaient 
des  parasites  et  cherché  à  les  classer  à  côté  des  Psorospermies  des  Pois- 
sons que  J.  Millier  avait  trouvées  en  1841.  C'est  Remak  qui  les  a  ren- 
contrés le  premier  dans  les  cellules  épithéliales  de  l'intestin  du  Lapin. 
En  1856,  Lieberkiihn  comparait  ces  corps  oviformes  à  des  kystes  de 
Grégarines,  assimilant  les  corpuscules  particuliers  que  nous  verrons 
se  former  dans  leur  intérieur  aux  spores  des  Grégarines,  qu'il  appelait 
des  Psorospermies.  C'est  une  vue  très  juste,  mais  qu'il  n'a  pas  suivie 
jusqu'au  bout,  et  il  s'est  borné  à  rattacher  ces  spores  aux  spores  d'une 


72  LES  SPOROZOAIRES. 


Grêgarine  qu'il  ne  connaissait  pas  adulte,  mais  qui  devait  certainement 
être  reconnue  quelque  jour.  —  Nous  verrons  que  dans  cette  vue  de 
Lieberkiihn  il  y  a  du   vrai  et  du  faux. 

Avant  d'entrer  dans  des  détails  plus  particuliers  sur  l'histoire  de  ces 
corps,  nous  avons  d'abord  à  faire  connaître  leur  structure.  Leur  orga- 
nisation fondamentale  est  la  même  dans  toutes  les  variétés.  Il  y  a,  d'ail- 
leurs, parmi  les  Coccidies  comme  parmi  tous  les  autres  organismes, 
des  formes  plus  simples  et  des  formes  plus  complexes  dérivant  des  pre- 
mières, et  nous  verrons  que  cette  complication  résulte  non  pas  de  diffé- 
rences provenant  de  l'état  adulte,  mais  du  mode  de  leur  développement. 
C'est  ce  qui  nous  amène  à  parler  de  leur  classification. 

Avant  Leuckart,  on  ne  distinguait  aucune  espèce,  ni  aucun  groupe 
parmi  ces  organismes  :  c'étaient  des  Psorospermies  oviformes  ou  corps 
oviformes,  rien  de  plus.  On  décrivait  toutes  les  formes  en  les  ratta- 
chant à  une  même  espèce,  sans  faire  aucune  tentative  de  systématisa- 
tion. C'est  Leuckart  qui,  dans  la  2"  édition  de  son  Histoire  des  parasites 
de  l'Homme,  a  formé  le  premier  genre,  Coccidium,  et  la  première 
espèce,  C.  oviforme,  pour  le  parasite  trouvé  dans  le  foie  du  Lapin. 
Depuis  lors,  on  a  décrit  un  grand  nombre  d'autres  espèces,  mais  jus- 
qu'à ces  derniers  temps,  on  n'avait  pas  encore  cherché  à  établir  parmi 
elles  une  classification  systématique.  C'est  ce  que  Aimé  Schneider  a 
tenté  de  faire  dans  un  mémoire  récent  {Arch.  de  Zool.  expérimentale 
t.  X.  1878)  en  présentant  pour  la  première  fois  une  méthode  et  un 
projet  de  classification  dans  lequel  le  genre  Coccidium  ne  vient  plus 
en  première  ligne  parcequ'il  ne  représente  pas  la  forme  la  plus 
simple  de  ce  groupe.  Nous  donnons  ci-contre  le  tableau  qui  résume 
cette  classification. 


LES   COCCIDIES. 


73 


Classification  des  Psorospormies  oviformes  ou  Coccidibs 
(d'après  A.  Schneider.) 


Tribus. 


Genres 


1°  Tout  le  contenu  du  ( CorpusculeB  au 

kyste   se  transforme    en]  nombre  de 4...   Orthospora. 

une  spore  unique  :   Mo- j Corpuscules  en 

NOSPOREES.  f  nombre  indéfini.  Eimeria 


2»  Le  contenu  du  kyste\  o  Spores  (Disnorée.) 
se  convertit  en  un  nombre  '        "^ 
constant  et  défini  de  spo- 
res :  Oligosporées. 

4  Spores  (Tetra  sporécs) 


Corpuscules  en 
nombre  défini.. 


Cydospora. 


Corpuscules  en 
nombre  indéfini.  Isospora. 

1  seul  corpuscule.  Coccidium. 


3"  Le  contenu  du  kyste 
se  convertit  en  un  grand  ( 
nombre  de  spores  :    Po- 
LTSPORÉES 


Klossia. 
(Benedenia) 


74  LES   SPOROZOAIRES. 


II 


On  peut  considérer  deuxpériodes  chez  les  Psorosperraies  oviformes, 
une  période  d'accroissement  ou  de  végétation  et  une  période  de  repro- 
duction. Examinons  ces  deux  phases. 

Pendant  la  première  période ,  d'accroissement  ou  de  végétation  : 
toutes  les  Psorospermies  oviformes  ou  Goccidies  sont  formées  par  de 
petites  masses  de  protoplasma  finement  granuleux ,  munies  générale- 
ment d'un  noyau  qui  n'est  pas  toujours  très  visible  au  milieu  des  gra- 
nulations qui  l'entourent  ;  on  n'y  voit  pas  encore  de  membrane  d'enve- 
loppe. La  Psorospermie,  pendant  cette  période,  vit  donc  dans  l'intérieur 
d'une  cellule ,  car  ces  organismes  sont  des  parasites  intracellu- 
laires ,  tandis  que  les  Grégarines ,  au  moins  à  l'état  adulte ,  sont 
extracellulaires.  Les  Goccidies  sont  incluses  dans  les  cellules  épi- 
théliales ,  et  c'est  avec  raison  qu'Aimé  Schneider  les  a  comparées , 
sous  cette  forme,  aux  Grégarines  monocystidées  ,  car  elles  ont  la 
même  composition.  Leur  organisation  est  alors  tellement  simple  qu'il 
est  impossible  de  les  distinguer  les  unes  des  autres ,  et ,  pour  les 
classer,  il  est  nécessaire  de  recourir  à  d'autres  caractères  qu'elles 
présentent  pendant  la  période  de  reproduction.  En  effet ,  elles  ne 
diffèrent  guère  que  par  une  taille  plus  ou  moins  volumineuse ,  par  la 
nature  du  plasma  qui  renferme  souvent  des  granulations  plus  ou  moins 
fines,  moléculaires  ou  plus  grossières.  Puis,  on  constate  une  différence 
d'habitat,  c'est-à-dire  qu'elles  paraissent  assignées  chacune  à  une 
espèce  animale  déterminée,  et  chez  cette  espèce  animale  même  elles 
ont  certains  sièges  de  prédilection  :  les  unes,  le  foie  ;  les  autres,  les 
cellules  épithéliales  de  l'intestin,  etc.  Schneider  a  même  signalé,  comme 
donnant  asile  à  certaines  espèces,  les  vaisseaux  de  Malpighi  des 
Articulés. 

Mais  les  différences  s'accusent  davantage  pendant  la  période  de 
reproduction,  et  ce  sont  précisément  ces  différences  qui  ont   fourni  à 


LES  COCCIDIES.  75 


A.  Schneider  les  bases  de  sa  classification.  Avant  lui ,  il  n'existait, 
comme  nous  l'avons  dit,  qu'un  genre,  proposé  par  Leuckart,  pour  la 
Psorospermie  oviforme  la  plus  anciennement  connue,  celle  du  foie 
malade  du  Lapin,  le  genre  Coccidium.  Aimé  Schneider  en  a  ajouté 
cinq  autres  et  il  a  réparti  ces  six  genres  en  trois  tribus  d'après  le  nom- 
bre des  spores  qui  se  forment  dans  l'individu  transformé  en  kyste.  — 
C'est  ainsi  qu'il  a  divisé  cette  famille  en  Monosporées  qui  ne  forment 
qu'une  spore,  en  Oligosporèes  qui  forment  un  petit  nombre  de  spores, 
de  deux  à  quatre,  et  en  Polysporées  qui  forment  un  nombre  considé- 
rable et  non  défini  de  spores.  Les  deux  premières  de  ces  tribus  sont 
divisées  elles-mêmes  d'après  les  caractères  qui  constituent  les  genres. 
Quand  il  y  a  production  d'une  spore  unique  et  qu'on  trouve  dans  celle  ci 
un  nombre  défini  de  corpuscules  falciformes,  quatre,  par  exemple,  on  a 
affaire  au  genre  Orthospora.  Quand,  avec  une  seule  spore  on  rencon- 
tre un  nombre  indéfini  de  corpuscules  falciformes  ,  c'est  le  genre 
Eiyneria.  Dans  la  deuxième  tribu,  il  y  a  deux  sections,  celle  des 
Distporées  et  celle  des  Tétrasporée»,  suivant  qu'il  y  a  deux  ou  quatre 
spores.  Les  Disporées  fournissent  de  même  deux  genres,  suivant  le 
nombre  de  corpuscules  falciformes  que  contiennent  ces  spores  :  dans 
le  genre  Cyclospora,  ce  nombre  est  défini  ;  il  est  indéfini  dans  le  genre 
Isospora.  Les  Tétrasporées  ne  contiennent  que  le  seul  genre  Cocci- 
dium. dont  chacune  des  quatre  spores  ne  contient  qu'un  seul  cor- 
puscule falciforme  (1).  On  pourra  trouver  plus  tard  une  Oligosporée 
tétrasporée  dont  chacune  des  quatre  spores  contiendra  plusieurs  cor- 
puscules, cela  constituera  un  genre  nouveau.  Enfin,  la  troisième  tribu 
celle  des  Polysporées,  ne  renferme  que  le  genre  Klossia,  caractérisé 
uniquement  par  le  nombre  indéfini  des  spores  que  produit  chaque 
individu. 

D'après  ces  caractères,  la  Coccidie  la  plus  simple  est  celle  qui,  avec 
le  plus  petit  nombre  de  spores,  donne  le  plus  petit  nombre  de  corpus- 

(1)  C'est  ce  que  Schneider  admettait  avec  tout  le  monde  à  1  époque  de  la  leçon  ;  nous 
verrons  plus  loin  ,  en  décrivant  le  genre  Coccidium,  que  le  nombre  réel  des  corpuscules  de 
la  spore  est  de  deux. 


76 


LES   SPOROZOAIRES. 


Cilles  falciformes  :  c'est  le  genre  Orthospora.  11  est  tout  entier  la 
création  de  M,  Aimé  Schneider.  V  Orthospora  propria  habite  les  cel- 
lules épithéhales  de  l'intestin  des  Tritons  ;  nous  n'avons  pas  pu  le 
retrouver.  C'est  aux  environs  de  Poitiers  que  cet  observateur  l'a 
rencontré  dans  plusieurs  espèces,  notamment  chez  le  Jriton  cristatus. 


FiG.  19.  —  Orthospora  propria  du  Triton  cristatus  (A.  Schneider). 

1,  Kyste;  2,  8,  contraction  du  contenu  en  boule  centrale  ;  4,  5,  6,  formation  de  la  spore  ; 
"7 et  8,  corpuscules  falciformes. 


Cette  Psorospermie  est  une  petite  masse  de  protoplasma,  d'abord 
sans  enveloppe,  qui  s'entoure  ensuite  d'une  membrane,  grossit,  s'en- 
kyste, rompt  la  cellule  dans  laquelle  elle  était  contenue  et  tombe  dans 
la  cavité  de  l'intestin.  C'est  là  qu'on  la  trouve  enkystée.  Le  contenu 
remplit  d'abord  tout  le  kyste,  puis  il  se  contracte  en  boule  ;  mais  cette 
contraction  présente  quelques  phénomènes  particuliers.  Ordinaire- 
ment, il  se  forme  une  boule  qui  reste  au  centre  du  kyste,  mais,  dans 
cette  espèce,  la  boule  reste  en  rapport  avec  un  des  pôles  du  kyste.  La 
coque  de  ce  kyste,  qui  est  épaisse  et  présente  un  double  contour  est 
munie,  précisément  au  pôle  où  se  trouve  la  masse  contractée,  d'un 
petit  mamelon  ou  stigma  qui  fait  saillie  dans  l'intérieur  du  kyste.  La 
masse  contractée  adhère  à  ce  mamelon,  puis  descend  dans  le  kyste 
en  restant  attachée  au  manchon  par  un  petit  filament  au  bout  duquel 
elle  paraît  pendre.  C'est  le  filament  suspenseur  d'Aimé  Schneider. 
—  Chez  d'autres  espèces,  on  rencontre  quelque  chose  d'analogue , 
mais  on  ne  connaît  pas  encore  la  signification  de  cette  disposition.  — 
La  masse  centrale  s'organise  alors  en  quatre  corpuscules  falciformes  , 
commençant  par  quatre  bourgeons  qui  se  produisent  à  sa  surface  par 
du  protoplasma  presque  hyahn.  Ils  poussent  quelquefois  deux  d'un 


LES   COCCIDIES. 


77 


côté  et  deux  de  l'autre,  s'allongent  en  quatre  bâtonnets  qui  ne  méritent 
pas  le  nom  de  «  falciformes,  »  car  c'est  à  peine  s'ils  sont  recourbés. 
Ils  sont  plus  épais  à  une  extrémité  et  semblent  constitués  par  trois 
segments,  deux  terminaux  et  un  moyen.  Le  segment  moyen  paraît 
taillé  en  un  double  biseau  par  lequel  il  s'enclave  entre  les  deux 
segments  extrêmes  qui  ne  se  touchent  que  par  un  point.  Le  plasma 
des  segments  extrêmes  est  plus  homogène  et  plus  clair,  tandis  que 
dans  le  segment  en  biseau  il  est  plus  granuleux.  C'est  sans  doute 
que  le  corpuscule  n'est  pas  encore  mûr,  car  tous  les  corpuscules  ne 
sont  pas  construits  ainsi  :  il  en  est  qui  sont  formés  d'une  seule  masse 
homogène. 

En  outre  des  corpuscules,  les  spores  renferment  un  noyau  de  reli- 
quat, masse  sphérique  formée  par  la  masse  primitive  granuleuse  qui 
n*a  pas  été  employée  pour  la  formation  des  corpuscules. 

Que  deviennent  ces  spores  et  notamment  les  corpuscules  contenus 
dans  leur  intérieur?  —  Aimé  Schneider  n'a  pas  réussi  à  suivre  leur 
développement  qui,  sans  doute,  se  fait  en  dehors  de  l'animal  dans 
lequel  on  a  trouvé  la  Psorospermie  à  l'état  complet.  Mais  nous  ver- 
rons par  la  suite,  dans  d'autres  genres,  des  espèces  sur  lesquelles  on  a 
pu  suivre  le  développement  des  corpuscules  falciformes  et  reconnaître 
ce  qu'ils  deviennent. 


FiG.  20.  —  Eimeria  nova  du  Glomeris  (A.  Schneider). 

1,  i.  Eimeria  dans  la  cellule  du  Glomeris,  3,    rupture  ae    la  cellule;  4,    formation   des 
corpuscules  falciformes  ;  5,  6,  1,  corpuscules  falciformes  nucléés. 


Le  genre  Eimeria  comprend  deux  espèces  :  l'une,  ancienne,  décou- 
verte par  Eimer  en  1870 ,  et  l'autre  ,  nouvelle  ,  Eimeria  nova ,  de 
A.  Schneider.  Cet  auteur  l'a  rencontrée  dans  les  tubes  de  Malpighi 
d'un  Myriapode ,  le  Glwneris.  C'est  une  petite  masse  ovalaire  avec 


78 


LES  SPOROZOAIRES. 


noyau  et  nucléole,  sans  enveloppe ,  qui  grossit,  puis  s'entoure  d'une 
membrane ,  rompt  la  cellule  qui  la  contient  et  tombe  dans  la  cavité 
du  tube  de  Malpighi.  Elle  est  alors  munie  d'une  membrane  externe, 
épaisse  et  résistante,  et  d'une  membrane  interne  plus  mince.  Elle  se 
transforme  en  un  faisceau  de  corpuscules  falciforraes  en  rapport  par 
une  extrémité  avec  le  noyau  de  reliquat.  Ces  corpuscules,  traités  par 
l'acide  osmique,  montrent,  d'une  manière  très  nette,  un  noyau. Ce  fait 
est  important  puisqu'il  }•  a  une  théorie  d'après  laquelle  les  corpuscules 
falciformes  se  transforment  directement  en  Grégarines  et  en  Goccidies. 
Ces  petits  corps  sont  doués  de  mouvements  assez  énergiques  :  ils  se 
recourbent  et  se  redressent  en  détendant  leurs  extrémités ,  pendant 
un  temps  plus  ou  moins  considérable  et  avec  une  force  plus  ou  moins 
grande. 

Ce  n'est  pas  sur  cette  espèce  qu'on  a  pu  suivre  le  développement 
ultérieur  des  corpuscules  falciformes,  c'est  sur  l'autre  espèce  du  même 
genre,  VEimeria  falciformis.  On  a  pu  assister  à  tout  le  cycle  évolutif 
de  ce  parasite,  petite  Coccidie  découverte,  enl870,parEimer,  aujour- 
d'hui professeur  à  Tùbingen.  11  l'a  décrite  sous  le  nom  de  Gregarina 
falciformis,  dans  un  petit  mémoire  intitulé  :  Reche7vhes  sur  les  Pso- 
7^ospermies  ovifo'i^mes  des  FeHe&res. C'est  A.Schneider  qui,  en  en  fai- 


FiG.  21.  —  Eimeria  falciformis  de  la  Souris  ('l'après  Eimor). 

1,  Eimeria  dans  ane  cellule  épithéliale  dont  le  noyau  est  refoulé  ;  2,  kyste  ;  3,  formation 
delà  spore;  4,  5,  spores;  6,  T,  corpuscule  falcifornie;  8,  9,  10,  corpuscule  passant  a 
l'état  amiboïde. 


LES    COCCIDIES.  79 


sant  une  Goccidie,  lui  a  donné  le  nom  d'Eimer.  Celui-ci  nous  apprend 
qu'il  tenait  en  captivité,  depuis  assez  longtemps,  trois  souris  qu'il  nour- 
rissait convenablement ,  lorsque  celles-ci  vinrent  à  mourir  pour  une 
cause  qu'il  ne  put  pas  apprécier.  Il  les  ouvrit  et  trouva  dans  l'intestin 
une  foule  de  petits  organismes  dont  il  a  étudié  toutes  les  phases  de 
développement.  Il  a  vu  que  les  cellules  épithéliales  de  l'intestin  renfer- 
maient des  masses  plus  ou  moins  sphériques  et  volumineuses  de  plasma 
granuleux,  munies  d'un  noyau,  refoulant  le  noyau  propre  des  cellules 
épithéliales.   Dans  la  cavité  de  l'intestin,  il  a  trouvé  des  masses  sem- 
blables, mais  libres  et  entourées  d'une  double  membrane  d'enveloppe. 
La  première  membrane,  externe,   était  épaisse,  formant  coque  et  la 
seconde,  plus   fine,  la  tapissait  à  l'intérieur.  Avec  ces  kystes  ,  il  en  a 
trouvé  d'autres  dans  lesquels  la  masse  interne  était  divisée  en  un  plus 
ou  moins  grand  nombre  de  sphères,  et  d'autres  dont  le  contenu  était 
formé  par  des  bâtonnets  falciformes  ou  recourbés,  et  disposés  comme 
les  méridiens  d'une  sphère  et  appliqués  contre  la  face  interne  de  la 
membrane  intérieure.  Ces  bâtonnets,  qui  sont  des  corpuscules  falci- 
formes, étaient  en  rapport  avec  un  noyau,  le  noyau  de  rehquat.  Eimer 
a   pu   suivre   toutes    les   phases    de    développement   des    kystes    à 
contenu    indivis  jusqu'à  la  formation   des  corpuscules   falciformes. 
Bientôt  les  corpuscules  se  dérangent  et  prennent  des  dispositions  plus 
ou  moins  irrégulières.  Mais  Eimer  a  trouvé  aussi  avec  les  corpuscules 
falciformes,  d'autres  corpuscules  tout  semblables,  libres  dans  l'intestin 
et  les  a  vus  exécuter  des  mouvements  assez  énergiques,  se  recourbant 
et  se   redressant  alternativement,  quelquefois  s'enroulant  sur  eux- 
mêmes.  Le  plasma  paraissait  s'accumuler  à  l'une  de  leurs  extrémités, 
et  bientôt  les  corpuscules  se  transformaient  en  une  espèce  de  petit  glo- 
bule qui,  au  bout  d'un  certain  temps,  devenait   une  masse  amiboïde. 
C'est  cette  Amibe  qui,   d'après  Eimer,  après  avoir  rampé  quelque 
temps  sur  les  cellules  épithéliales  pénètre  dans  une  de  ces  cellules , 
puis  grossit  et  revient  kla  phase  primitive. 

Eimer  a  donc  vu  et  décrit  le  cycle  évolutif  tout  entier  d'une  Gocci- 
die ;  il  s'agit  de  savoir  s'il  a  bien  vu ,  car  ses  observations  n'ont  pas 


80  LES   SPOROZOAIRES. 


encore  été  vérifiées,  surtout  dans  cette  phase  importante  où  les  corpus- 
cules falciforraes  se  changent  en  Amibes.  Il  a  trouvé  les  mêmes  kystes 
à  bâtonnets  falciformes  et  des  corpuscules  libres  dans  les  excréments 
de  ses  souris  et  d'autres  souris  venant  de  la  même  localité.  Il  en  a  con- 
clu que  ces  corpuscules  et  ces  kystes  sont  rejetés  avec  les  déjections, 
avalés  avec  les  aliments  par  d'autres  souris  dans  lesquelles  ils  se  déve- 
loppent, et  ainsi  de  suite. 

La  différence  qui  distingue  ce  genre  Eimeria,  où  il  ne  se  forme 
qu'une  spore,  du  genre  Orihospora ,  où  il  ne  se  produit  aussi  qu'une 
spore,  consiste  en  ce  que  la  spore  de  ce  dernier  fournit  seulement 
quatre  corpuscules  falciformes,  tandis  que,  dans  le  genre  Evneria,  elle 
en  produit  un  nombre  indéfini. 

Je  crois  que  c'est  dans  ce  même  genre  qu'il  faut  faire  rentrer  la 
Psorospermie  oviforme  découverte  par  Bùtschli  chez  un  Myriapode,  le 
Lithobius  forficatus.  En  effet ,  dans  un  mémoire  intéressant  publié 
par  lui  en  1881  {Zeilschr.  f.  wiss.  Zool.  t.  XXXV),  BûtschU  décrit 
une  Goccidie  qu'il  a  trouvée  à  l'état  intracelkilaire  dans  les  cellules 
épithéliales  de  l'intestin  du  Lithobius  et  qui  se  présente,  à  son  âge  le 
plus  jeune,  comme  une  masse  falciforme,  offrant  un  beau  noyau  avec 
un  gros  nucléole.  La  petite  masse  est  encore  nue,  mais,  à  une 
phase  plus  avancée  ,  elle  présente  une  membrane  d'enveloppe  épaisse, 
doublée  d'une  couche  interne  plus  fine.  La  membrane  externe  porte 
un  épaississement  en  pointe  ou  en  calotte  à  l'un  de  ses  pôles. 

Ces  kystes  se  trouvent  en  grandes  quantités  dans  la  cavité  digestive 
de  l'animal,  et,  à  une  phase  plus  avancée,  Bùtschli  a  vu  leur  transfor- 
mation en  un  grand  nombre  de  corps  en  bâtonnet  recourbé,  munis 
d'un  noyau  et  d'un  nucléole.  Ce  sont  des  faisceaux  de  corpuscules 
falciformes  doués  des  mouvements  que  nous  avons  déjà  décrits. 
Bùtschli  insiste  sur  la  découverte  qu'il  a  faite  de  ce  noyau ,  et  il 
remarque  avec  raison  que  c'est  la  première  fois  que  ce  noyau  est 
démontré  dans  les  corpuscules  falciformes  des  Coccidies  ;  mais  chez 
les  Grégarines,  Aimé  Schneider,  en  1875,  avait  déjà  signalé  un  noyau 
dans  les  corpuscules  falciformes  du  Monocystis  agilis    En  1881 , 


LES   COGCIDIES. 


81 


Bûtschli  a  signalé  aussi  et  figuré  un  noyau  dans  les  corpuscules  aes 
Grégarines  monocystidées.  Chez  les  Coccidies,  la  première  observation 
de  ce  genre  n'a  pas  tardé  à  être  confirmée  par  A.  Schneider  chez 
ÏEimeria  nova,  comme  nous  venons  de  le  voir.  Les  observations  de 
ces  deux  auteurs  se  sont  suivies  de  très  près ,  car  Biitschli  a  publié 
les  siennes  au  printemps  de  l'année  1881  {Zeitschr.  f.  icisa.  ZooL 
t.  XXXV),  et  A.  Schneider  pendant  l'automne  suivant  (.4rc/i.  de 
ZooL  ejrpèynm.  t.  IX). 

Biitschli  a  rencontré  aussi  ces  corpuscules  falciformes  libres  dans 
l'intestin  du  Liihobius;  c'est  donc  au  moment  où  le  kyste  se  rompt.  Je 
vous  ai  signalé  cette  forme  trèsjeune  reconnue  par  Biitschli  ;  il  semble 
qu'elle  représente  le  corpuscule  falciforme  pénétré  ,  peut-être  à  l'état 
d'Amibe,  dans  les  cellules  et  réalise  la  forme  la  plus  jeune  du  parasite. 
Biitschli  n'a  pas  nommé  cette  espèce  et  A.  Schneider  ne  semble  pas  en 
avoir  eu  connaissance.  Elle  paraît  rentrer  dans  le  genre  Eimeria , 
car  elle  présente  la  caractéristique  du  genre  :  une  seule  spore  et  un 
grand  nombre  de  corpuscules  falciformes.  On  peut  la  désigner  sous  le 
i!om  d'Eimerta  Bûtschlii  (1). 

Nous  arrivons  maintenant  à  la  tribu  des  Oligosporèes,  dans  laquelle 
nous  ti'ouvons  un  premier  groupe  ,  celui  des  Dlsporécs  ,  caractérisé 
[)ar  la  formation  de  deux  spores  et  contenant  deux  genres  :  d'abord  le 
genre  Cyclospora.  C'est  une  Oligosporée  à  deux  spores  dont 
chacune  contient  un  nombre  défini  de  corpuscules,  mais  ordinaire- 
ment deux.  On  ne  connaît  qu'une  espèce ,  le  Cyclospora  glomericola 


FiG   22.  —  C]/clospora  §lomericota  (.\.  SclineiJer). 

I,  Kyste     2,  contraclioQ  du  contenu;  3,  4,  formation  des  sporoblastes  ;  5,   formation  des 
spores;  6,  spore  avec  corpuscules  falciformes  et  noyau  de  reliquat. 

(1)  Depuis,    BUtschli    a  disignd   cette    espèce    sous    le   nom    d'Eimei tj,    Scfoxideri. 
[Protozoa  Bd.  1  von  Bronn's  Klassen  und  Ordnungen  aes  Thieireicht,  2.  Aufl.  p.  5'ô.) 


82  LES   SPOROZOAIRES. 


qui  se  trouve  dans  les  cellules  épithéliales  de  l'intestiii  du  Glomeris , 
ce  même  Myriapode  dans  les  tubes  de  Malpighi  duquel  nous 
avons  rencontré  VEimeria  nova.  Ce  parasite  est  très  fréquent  en 
automne,  à  l'état  enkysté,  dans  l'intestin  de  l'animal.  Le  contenu 
du  kyste  remplit  d'abord  toute  sa  cavité  ;  puis ,  il  se  contracte  et 
abandonne  les  deux  extrémités  ,  les  deux  pôles  opposés  de  ce  kyste 
ovoïde  ,  pour  se  concentrer  vers  le  milieu.  Pendant  qu'il  quitte  ainsi 
la  paroi  interne  ,  il  sécrète  à  sa  surface  une  membrane  secondaire  , 
interne  ,  qui  vient  s'appliquer  contre  la  première.  En  même  temps  ,  on 
voit  le  noyau  ,  qui  était  primitivement  renfermé  dans  le  centre  même 
de  la  masse  intérieure ,  s'avancer  peu  à  peu  vers  la  périphérie  en 
suivant  la  ligne  équatoriale ,  se  placer  à  la  surface ,  puis  disparaître  à 
vue.  Disparaît-il  réellement ,  ou  devient-il  simplement  moins 
accusé  on  prenant  un  indice  de  réfraction  et  des  caractères  optiques 
particuliers?  —  A  ce  moment,  Aimé  Schneider  a  vu  apparaître  à  chaque 
pèle ,  mais  dans  le  contenu  du  kyste  et  sous  la  membrane ,  un  petit 
globule  brillant  et  arrondi ,  et  il  compare  cette  disparition  du  noyau 
avec  formation  de  deux  globules  à  la  disparition  de  la  vésicule  ger- 
minative  de  l'œuf  et  à  la  formation  des  globules  polaires.  Cette  com- 
paraison est-elle  fondée  ? —  Toujours  est-il  qu'après  que  ce  phéno- 
mène s'est  produit  le  contenu  du  kyste  se  divise  en  deux  parties  et  il 
se  forme  deux  sphères  de  segmentation  ,  sphères  qui  bientôt  s'orga- 
nisent chacune  en  une  spore  et  qui ,  en  raison  de  cette  destination , 
ont  reçu  d'Aimé  Schneider  le  nom  de  sporoblastes.  Bientôt  cliaque 
sporoblaste  s'éclaircit  à  un  de  ses  pôles  ,  s'entoure  d'une  membrane  et 
produit ,  dans  son  intérieur,  deux  corpuscules  i'alciformes  avec  un 
noyau  de  reliquat.  Le  développement  de  ces  spores  n'a  pas  été 
suivi  plus  loin.  J'ajouterai  que  les  spores  mûres  de  cette  espèce, 
renfermées  dans  le  kyste  ,  et  même,  plus  rarement,  à  l'état  de  liberté, 
ont  été  retrouvées  dans  les  déjections  des  Glomeris.  Ainsi  répandues 
dans  le  monde  ambiant ,  elles  sont  reprises ,  probablement  avec  les 
matières  ahmentaires,  par  des  animaux  de  la  même  espèce  et  c'est  de 
cette  manière  que  se  fait  la  propagation  de  ce  Cyclospora. 


LES   COCCIDIES. 


83 


J'arrive  au  second  genre  de  cette  tribu  ,  le  genre  Isospora ,  dont 
les  kystes  ont  deux  spores  formant  un  nombre  indéfini  de  corpuscules. 
A  ce  genre  appartient  une  espèce  rencontrée  par  A.  Schneider  dans 
la  Limace  noire ,  \ Isospora  rara.  Il  est  probable  que  si  l'on  voulait 
examiner  tous  les  Invertébrés  ,  et  particulièrement  les  Mollusques  ,  on 
trouverait  un  grand  nombre  de  ces  petits   organismes  ,   et   l'on  ferait 


FiG.  23.  —  Isospora  rara  de  la  Limace  grisa  (A.  Schneider). 

1,  Kyste  ;  2,  segmentation  du  kjste  ;  3,  formation  des  sports  ;  4,  formation  des  corpuscules 
falciformes  ;  5,  rorpusrule  falciforme. 

un  riche  butin  d'espèces  nouvelles.  VIsospora  rara  n'a  été  trouvé 
qu'exceptionnellement.  Dans  les  kystes  ,  la  masse  primitive  se  divise 
en  deux  sporoblastes  ,  et  chaque  sporoblaste  se  recouvre  d'une  mem- 
brane particulière ,  membrane  propre  de  la  spore  dans  laquelle  le 
contenu  s'organise  en  nombreux  corpuscules  falciformes  ,  recourbés  , 
et  qui  paraissent  formés  de  trois  segments  dont  les  deux  terminaux 
plus  réfringents.  Cette  apparence  correspond  sans  doute  à  un  état  de 
maturité  incomplète. 

La  plus  intéressante  et  la  plus  anciennement  connue  de  toutes  les 
espèces  de  ce  groupe  est  celle  qui  habite  le  foie  et  les  cellules  épithé- 
liales  de  l'intestin  du  Lapin  ,  le  Coccidium  oviforme.  Je  vous  ai  cité 
les  opinions  émises  sur  ce  singulier  organisme.  Nous  savons  mainte- 
nant qu'il  appartient  au  groupe  des  productions  grégarinaires, 
Lieberkûhn  a  été  retenu  contre  la  tendance  qu'il  avait  d'en  faire  une 
Grégarino  véritable  par  ce  fait  qu'il  supposait  que  toutes  les  Grégarines 
se  reproduisent  par  une  transformation  amiboïde  qui  représente  la 
première  phase  de  leur  développement.  N'ayant  pu  constater  cette 
phase  amiboïde  chez  la  Psorospermie  oviforme  du  Lapin  ,  il  ne  l'avait 


84 


LES   SPOROZOAIRES. 


pas  classée  parmi  les  Grégarines.  Toute  l'histoire  do   cet   organisme 
montre  qu'il  faut  le  ranger  parmi  les  Coecidies. 

On  peut,  en  effet,  distinguer,  dans  l'évolution  de  la  Psorospermie 
oviforme  du  Lapin  ,  une  phase  d'accroissement  et  une  phase  de  repro- 
duction. La  phase  d'accroissement  se  passe  tout  entière  dans  les 
cellules  épithéhales  des  conduits  biliaires  de  l'hôte ,  car   la  Coccidie 


FlG.  24.  —  Coccidium  oviforme  dans  les  cellules  épithéliales  des  conduits  hépatiques 
et  refoulant  les  noyaux  de  ces  cellules  (d'après  Balbiani). 

est  intracellulaire.  Ces  conduits  sont  fortement  dilatés  par  le  parasite 
et  il  se  produit  de  véritables  poches  ,  non  seulement  en  raison  de  la 
dilatation  des  parois  ,  mais  par  la  rupture  et  la  destruction  du  tissu. 
Il  en  résulte  un  processus  d'irritation  qui  détermine  la  prolifération  du 
tissu  conjonctif  du  sfroma  hépatique  ;  les  faisceaux   de  ce  tissu  con- 


FlG.  25.  —  Coupe  d'un  foie  de  Lapin  envahi  par  le  Coccidium  oviforme.  Les  conduits 
hépatiques  sont  dilatés  par  les  productions  parasitaires  (d'après  Balbiani). 


LES   COCCIDIES.  85 


jonctif  ,  les  cellules  épithéliales  implantées  sur  ce  stroma  ,  avec  les 
parasites  dans  les  cellules  accrues,  tombent  dans  la  cavité  do  la  poche. 
Quand  on  incise  ce'.te  p«)clie ,  on  trouve ,  dans  le  liquide  caséeux  ou 
purulent  qui  la  remplit,  des  cellules  épithéliales  détachées  contenant  le 
parasite  à  toutes  ses  phases ,  et  formant  des  masses  plus  ou  moins 
volumineuses  qui  refoulent  le  noyau  de  la  cellule  vers  une  de  ses 
extrémités. 

Comme  dans  les  cas  que  nous  avons  déjà  signalés ,  le  contenu  du 
kyste  le  remplit  d'abord  complètement,  et  celui-ci,  qui  a  la  forme  d'un 
œuf  allongé  ,  a  une  paroi  plus  mince  à  l'un  de  ses  pôles  qui  présente 
une  petite  dépression  en  forme  de  raicropyle.  Est-ce  réellement  un 
raicropyle?On  ne  le  sait.  —  Le  contenu,  grisâtre,  compte,  d'après  mes 
mesures  récentes  ,  36  [x  de  longueur  sur  18  [>.  de  largeur.  Puis  ,  le 
kyste  grossit  et  acquiert  une  paroi  plus  épaisse  ;  il  atteint  43  \x  sur  22. 
Alors  ,  le  contenu  se  contracte  en  boule  au  centre  ,  et  c'est  là  la  phase 
ultime  du  développement  que  l'on  observe  dans  le  foie  ou  dans  l'intestin 
du  Lapin  ;  on  n'a  jamais  vu  ,  dans  ces  conditions  ,  le  parasite  organisé 
différemment ,  et  tous  les  auteurs  sont  d'accord  à  admettre  que,  pour 
pouvoir  pousser  les  observations  plus  loin ,  il  faut  placer  les  kystes 
dans  d'autres  conditions. 

C'est  Kauffmann  qui  a  eu  l'idée,  en  1847,  de  réaliser  ces  nouvelles 
conditions  et  de  placer  les  kystes  dans  l'eau.  Il  a  vu,  au  bout  de  quinze 
jours  ,  le  contenu  se  diviser  en  deux  ou  quatre  parties ,  mais  toutes  les 
modifications  se  sont  arrêtées  là.  D'ailleurs,  Kauffmann  considérait 
ces  corpuscules  comme  des  parties  de  l'organisme  altérées  par  une 
maladie  qu'il  compare  à  la  tuberculose.  Ces  résultats  ont  été  confirmés, 
en  185i,  par  Lieberkiihn  et,  en  1860,  par  Davaine.  Stieda,  en  1865, 
et  Waldenburg ,  en  1867  ,  allèrent  plus  loin.  Ils  placèrent  des  foies  de 
Lapins  infestés  de  Psorospermies  dans  de  l'eau  pure  ou  dans  des 
solutions  faibles  de  bichromate  de  potasse  ou  d'acide  chromique. 
C'est  ainsi  que  Waldenburg  ,  au  bout  de  quatre  ou  cinq  jours  ,  Stieda  , 
au  tout  de  quatre  ou  cinq  semaines ,  observèrent  la  segmentation  du 
contenu  du  kyste  en  deux,  puis  en  quatre  parties.  Mais,  à  partir  de  ce 


LES   SPOROZOAraES. 


moment,   laurs    observations  présentent  de    notables    divergences. 
Examinons  d'abord  l'observation  beaucoup  plus  exacte  de  Stieda. 

D'après  lui,  chacune  des  quatre  parties  du  contenu  ainsi  segmenté 
s'allonge  et  produit ,  dans  son  intérieur,  un  bâtonnet  cylindrique 
légèrement  recourbé  et  aux  extrémités  un  peu  renflées  en  une  sorte  de 
boule;  dans  la  concavité  du  bâtonnet  est  logée  une  masse  granuleuse, 
le  tout  renfermé  dans  une  paroi  propre ,  celle  de  la  spore.  Ainsi , 
Stieda  avait  bien  reconnu  quatre  spores  formant  chacune  un  corpus- 
cule falciforme  et  un  noyau  de  reliquat,  mais  il  n'employait  pas  ces 
termes  et  ne  connaissait  pas  la  signification  de  ces  parties.  Il  réussit 
aussi  à  isoler  les  bâtonnets  qu'il  a  pu  décrire  très  exactement.  (Arch. 
r.  path.  Anat.  t.  XXXII,  1865). 

Waldenburg  s'est  trompé  dans  ses  observations ,  mais  comme  on  les 
cite  souvent,  il  est  utile  de  les  signaler.  Après  la  division  du  contenu  du 
kyste  en  quatre  parties,  chacune  de  ces  parties  se  diviserait  elle-même 
en  quatre  autres  ,  ce  qui  fait  seize  petites  sphères  qui  sortent  du  kyste 
sous  forme  d'un  corps  amiboïde  et  représentent  la  période  la  plus  jeune 
du  développement  delaPsorospermie.  ('Virchow's  Archiva.  XL,  1867]. 

Les  observateurs  modernes  ont  confirmé  les  assertions  de  Stieda  et 
réfuté  celles  de  Waldenburg  :  Leuckart,  par  exemple,  dans  la  2*'  édi- 
tion de  son  ouvrage  sur  les  parasites  de  l'homme.  J'ai  moi-même 
beaucoup  étudié  ces  parasites  et  observé  tout  le  cycle  évolutif  de  la 
Coccidie  du  Lapin.  Sur  les  kystes  placés  dans  l'eau,  j'ai  vu  ,  comme 
Stieda,  la  division  en  quatre  spores,  mais  je  suis  arrivé  à  quelques 
faits  particuliers  dont  je  dois  dire  quelques  mots.  Quand  on  relit  les 
auteurs  qui  ont  traité  cette  question,  on  est  surpris  de  constater  que 
les  divers  observateurs  varient  considérablement  dans  l'appréciation 
du  temps  nécessaire  pour  le  développement  et  la  segmentation  du 
kyste.  Kauffmann  évalue  ce  temps  à  quinze  jours  à  partir  de  la  phase 
ultime  à  laquelle  on  le  trouve  dans  les  organes  du  Lapin.  Stieda  le 
porte  à  six  semaines ,  Lieberkûhn  à  quelques  mois.  Waldenburg  et 
Reincke  (Diss.  inaug.  1866),  dans  quelques  cas  ,  le  fixent  à  quatre  ou 
cinq  jours.  Leuckart  le  considère  comme  subordonné  à  la  température 


LES   COCGIDIES.  87 


ambiante  ;  ainsi ,  en  hiver,  dans  une  chambre  chauffée ,  le  déve- 
loppement se  fait  en  quatre  semaines,  tandis  qu'il  ne  se  produit  qu'au 
bout  de  neuf  semaines  dans  une  chambre  non  chauffée.  Quelle  est 
la  raison  de  ces  divergences  si  grandes?  Je  crois  l'avoir  trouvée, 
car  j'ai  remarqué  que  cette  durée  est,  en  effet,  variable  et  dépend 
uniquement  des  conditions  dans  lesquelles  on  place  les  kystes,  de 
l'accès  plus  ou  moins  facile  de  l'oxygène  à  la  surface  de  ces  corps  et 
de  leur  activité  respiratoire.  Ainsi,  l'épaisseur  de  la  couche  d'eau  qui 
la  recouvre  a  une  très  grande  influence  sur  le  temps  que  la  Psorospermie 
met  à  se  diviser,  mais  une  fois  qu'elle  a  commencé  sa  segmentation  , 
les  phases  se  succèdent  assez  rapidement.  En  effet,  quand  on  place 
de  petits  morceaux  de  foie  infesté  de  Coccidies  dans  de  l'eau,  si  la 
couche  d'eau  qui  les  recouvre  a  une  épaisseur  de  2  ou  3  centimètres,  la 
segmentation  des  kystes  se  produit  après  un  laps  de  quhize  jours  à  trois 
semaines.  Si  la  couche  d'eau  est  plus  mince  et  seulement  de  2  ou  3 
millimètres,  et  que  h;  vase  ait  une  ouverture  très  large,  comme  un 
verre  de  montre,  par  exemple,  la  segmentation  se  produit  en  deux  ou 
trois  jours,  au  moins  dans  une  chambre  chauffée  à  15-18°  C,  ou  en  été. 
Au  bout  de  dix  à  quinze  jours ,  les  kystes  renferment  tous  des  spores 
bien  développées  avec  des  corpuscules  falciformes  ;  puis,  une  fois 
commencées ,  les  phases  du  développement  se  poursuivent  avec  la 
môme  rapidité  sur  tous  les  kystes. 

J'ai  obtenu  les  mêmes  résultats  dans  le  sable  humide  qui  fournit  de 
très  bonnes  conditions  pour  le  développement  des  Psorospermies 
comme  pour  celui  des  œufs  des  Nématoïdes.  C'est  par  ce  moyen  ,  en 
effet ,  que  Leuckart  a  réalisé  un  grand  nombre  de  ses  belles  expé- 
riences sur  les  Nématoïdes ,  et  les  conditions  sont  meilleures  encore 
que  dans  l'eau. 

On  constate  des  différences  analogues  quand,  au  lieu  de  placer  dans 
l'eau  le  pus  psorospermique,  on  y  dépose  des  morceaux  de  foie  tout 
entiers.  Il  arrive  alors  que  le  foie  se  pourrit  et  la  putréfaction  empêche 
le   développement  d'un  grand  nombre  de  kystes.  Ceux  qui ,  devenus 


88  LES  SPOROZOAIRES. 


libres,  se  sont  déposés  au  fond  du  vase  et  qui  échappent  à  la  putréfac- 
tion continuent  leur  évolution.  D'ailleurs,  dans  toutes  les  cultures,  les 
seuls  kystes  qui  se  développent  sont  ceux  qui  sont  arrivés  à  la  phase 
ultime,  celle  où  le  contenu  du  kyste  est  contracté  en  boule  au  centre  ; 
tous  les  autres  restent  pendant  un  certain  temps  dans  le  même  état, 
puis  se  détruisent  plus  ou  moins  rapidement. 


LES   COCCIDIBS.  W 


III 


Nous  avons  vu,  sur  le  Coccidium  oviforme  et  sur  d'autres  espèces, 
que  le  développement  des  Coccidies  s'opère  en  deux  temps  ou  périodes; 
pendant  la  première  ,  les  kystes  se  forment  et  poussent  leur  évolution 
jusqu'à  ce  que  le  contenu  de  ces  kystes  se  contracte  en  boule  au 
centre,  et  le  processus  s'arrête  là  tant  que  les  kystes  sont  contenus 
dans  l'animal  qui  les  héberge.  La  seconde  période  se  passe  dans  le 
milieu  cosmique  ;  le  développement  y  reprend  et  se  continue  jusqu'à  ce 
que  le  contenu  des  kystes  se  soit  converti  en  quatre  spores  présentant 
chacune  un  corpuscule  falciforme,  dans  le  Coccidium  oviforme,  et  un 
noyau  de  reliquat  (1),  Il  est  impossible  de  ne  pas  remarquer  l'analogie 
que  présente  ce  mode  de  développement  en  deux  temps,  avec  celui 
d'un  grand  nombre  d'Helminthes,  les  Nématoïdes  ,  par  exemple,  chez 
lesquels  l'œuf  se  développe  aussi  en  deux  périodes  :  première 
période  dans  l'intérieur  de  l'animal  qui  héberge  le  parasite,  et  seconde 
période  dans  le  milieu  ambiant.  Ainsi ,  pour  l'Ascaride  lombri- 
coïde  ,  on  le  trouve  ,  dans  les  matières  exciémontitielles  de  l'Homme, 
à  l'état  d'œuf  dont  le  vitellus  remplit  encore  toute  la  cavité.  Il  persiste 
dans  cet  état  jusqu'à  ce  qu'il  soit  mis  en  contact  avec  le  milieu 
ambiant.  Placé  dans  l'eau ,  il  reprend  son  développement  après 
un  temps  variable  avec  la  température.  Schubart .  Richter, 
Leuckart  et  Davaine  ont  constaté  qu'il  a  une  période  de  repos  qui 
peut  se  prolonger  de  trois  mois  à  six  mois  (Leuckart  et  Davaine).  Le 
vitellus  se  divise  alors,  et  subit  la  segmentation  jusqu'à  ce  que  l'œuf 
renferme  un  embryon  bien  développé.  Le  Slrongle  géant ,  comme  je 
l'ai  constaté,  présente  un  état  de  développement  plus  avancé  dans  les 
organes  de  l'hôte,  car  l'œuf  s'est  déjà  divisé  en  deux  sphères  de  seg- 
mentation, mais  le  processus  ne  va  pas  plus  loin.   Cet  œuf,  un  peu 

(1)  Nous  verrons  plus  loin  que,  dans  cette  espèce,  chaque  spore  contient  non  pas  un 
seul  corpuscule  falciforme,  comme  on  l'a  avancé  jusqu'à  présent,  mais  deux. 


90  LES  SPOROZOAIRES. 


polygonal ,  à  angles  mousses ,  placé  dans  l'eau .  met  cinq  mois 
pour  subir  le  développement  qui  va  jusqu'à  la  formation  d'un  embryon, 
(Jomm.  de  VAnat.  de  Ch.  Robin  t.  vu,  1871). 

On  sait  aussi  que  chez  beaucoup  d'Helminthes,  l'embryon  séjounie 
longtemps  dans  l'œuf  sans  éclore;  quel  que  soit  le  temps  pendant  lequel 
on  garde  celui-ci  dans  l'eau  ou  dans  le  sable  humide,  il  ne  continue 
son  développement  que  quand  l'œuf  se  retrouve  placé  dans  le  sein  de 
l'animal  qui  doit  être  son  iiôte  :  l'Homme  pour  l'Ascariile  lombricoïde , 
mais,  pour  le  Strongle,  je  n'ai  pu  trouver  l'animal  dans  lequel  s'achève 
le  développement.  Pour  l'Ascaride  lombricoïde,  Davaiiie  a  trouvé  l'em- 
bryon vivant  au  bout  de  quatre  ans,  dans  l'eau  ;  il  en  est  probablement 
de  même  des  Coccidies .  Il  est  à  supposer,  en  effet ,  que  la  survie  des 
spores  de  ces  organismes  se  prolonge  pendant  longtemps ,  mais  on  n'a 
pas  encore  de  renseignements  très  précis  sur  cette  question,  comme 
or»  en  possède  sur  la  durée  de  l'œuf  de  Y  Ascaris  lumbricoides  (1) . 

Ce  développement  en  deux  phases  étant  connu  ,  il  est  facile  de  se 
représenter  la  manière  dont  se  fait  la  transmission  d'un  animal  à 
l'autre.  Les  kystes,  expulsés  avec  les  excréments  d'un  premier  hôte,  se 
développent  dans  l'eau  ou  dans  la  terre  humide.  Enquatorze  ou  quinze 
jours,  ils  sont  mûrs  et  probablement  entraînés,  les  liquides  qui  les  conte- 
naient s'étant  desséchés,  avec  les  poussières,  par  les  courants  d'air  ;  ils 
viennent  tomber  sur  les  aliments  d'animaux  sains.  Parvenus  de  cette 
manière  dans  le  tube  digestif  de  ceux-ci,  les  kystes  mettent  en  liberté 
leurs  spores  qui  se  ti'ansforment  en  nouvelles  Coccidies;  celles-ci  sé- 
journent dans  le  canal  intestinal,  si  ce  sont  des  Coccidies  de  l'intestin, 
ou  s'introduisent  dans  les  conduits  biliaires  par  le  canal  cholédoque, 
si  ce  sont  des  Coccidies  du  foie. 

La  propagation  des  Coccidies  est  favorisée  par  la  réunion  de  nom- 
breux animaux  dans  un  même  local,  ce  qui  explique  la  fréquence  de 
ces  parasites  chez  les  Lapins,  et  particulièrement  chez  ceux  de  Paris. 

(1)  Nous  con  ervons  depuis  le  mois  d'avril  1882,  dans  de  l'eau  pure,  des  spores  mûres  de 
Coicidium  oviforms  donl  le  contenu,  form?  par  les  corpuscules  fal-iforme-  et  le  nurléus 
de  reliquat,  présente  encore  un  aspect  parfaitement  frais  (note  de  juin  1883).  . 


LES  COCCIDIES.  9\ 


D'ailleurs ,  c'est  la  loi  de  toutes  les  maladies  parasitaires  de  s'entre- 
tenir par  le  rassemblement  des  individus  dans  un  même  lieu.  Ces  faits 
expliquent  comment  la  psorospermose  est  si  fréquente  chez  les  Lapins 
domestiques,  tandis  qu'elle  est  rare  chez  les  Lapins  sauvages  qui  ont, 
eji  général,  un  genre  de  vie  tout  différent ,  et  sont  disséminés  sur  un 
vaste  espace.  Je  tiens  de  mon  ami  et  collègue,  le  professeur  Brown- 
Séquard ,  qui  a  disséqué  tant  de  Lapins  des  deux  mondes,  qu'il  n'a 
jamais  observé  de  foie  psorospermique  chez  les  Lapins  de  l'Amérique 
du  Nord,  lesquels  vivent  à  l'état  sauvage. 

Le  mode  de  pénétration  de  ces  parasites  par  le  tube  digestif  n'est 
donc  pas  douteux.  Nous  avons  eu,  M.  Henneguy  et  moi,  l'occasion 
d'examiner  récemment  un  jeune  Lapin,  et  dans  la  masse  volumineuse 
que  renfermait  l'estomac  ,  ainsi  que  dans  les  aliments  digérés  do  l'in- 
testin, nous  avons  trouvé  un  grand  nombre  de  Goccidies  arrivées  à  la 
phase  ultime  qu'elles  atteignent  chez  les  animaux  qui  les  hébergent. 
L'animal  présentait  bien  quelques  petites  tumeurs  dans  son  foie,  mais 
les  Psorospermies  de  l'intestin  étaient  si  nombreuses  que  leur  pré- 
sence ne  pouvait  pas  s'expliquer  par  celles  du  foie.  C'étaient  évidemment 
des  Coccidies  ingérées  avec  les  aliments.  Du  reste ,  nous  en  avons 
trouvé  un  grand  nombre  dans  l'estomac,  ainsi  que  je  l'ai  dit,  et 
même  dans  la  partie  inférieure  de  l'œsophage.  Ces  parasites  avaient 
donc  bien  été  introduits  avec  les  matières  alimentaires. 

Si  ce  mode  de  propagation  n'est  pas  douteux ,  nous  connaissons 
beaucoup  moins  bien  la  marche  même  de  l'évolution  du  parasite  après 
son  introduction  dans  le  tube  digestif.  Que  deviennent  les  kystes  et  les 
spores  au  contact  des  liquides  de  l'estomac  et  de  Tinteslin  ?  —  11  fau; 
avouer  l'insuffisance  de  nos  connaissances  à  ce  sujet.  Les  seuls 
observateurs  qui  aient  tenté  de  résoudre  cette  question  sont  Walden- 
burg  et  Rivolta.  Rivolta  a  opéré  sur  des  Poules  ;  ces  oiseaux  sont,  en 
efifet,  infestés  par  une  Coccidie ,  mais  celle-ci  est  d'un  autre  genre 
que  celle  qui  nous  occupe  particulièrement ,  et  les  faits  peuvent  être 
différents.  Waldenburg  a  expérimenté  avec  des  Lapins.  Il  a  fait 
ingérer  à  de  jeunes  Lapins  de  quatre  semaines  des  Coccidies   qu'il 


92  LRS   SPOROZOAIRES. 


supposait  mûres.  Après  quatre  jours,  il  trouva,  à  la  surface  de  l'in- 
testin, chez  les  jeunes  animaux ,  de  petites  granulations  formées  d'un 
plasma  granuleux  entouré  d'une  membrane  très  fine ,  et  présentant 
quelque  analogie  avec  les  jeunes  Coccidies  des  cellules  épithéliales  du 
foie.  Il  fit  des  expériences  de  contrôle  en  tuant  des  Lapins  du  même 
âge,  mais  élevés  dans  un  autre  local.  Ceux-ci  ne  présentaient  pas  de 
petits  corps  granuleux  sur  la  paroi  de  l'intestin.  Je  dois  cependant 
ajouter  que  ces  faits  ne  peuvent  pas  être  acceptés  sans  quelques 
réflexions ,  car  Waldenburg  ne  s'était  pas  fait  une  idée  très  nette  de 
révolution  du  Coccidium  oviforme.  Il  n'avait  pas  vu  ces  quatre  spores 
mûres  indiquées  par  Stieda  ;  il  a  écarté  des  vues  justes  pour  y  substi- 
tuer des  idées  erronées,  comme  on  l'a  reconnu  plus  tard.  Quant  aux 
expériences  de  Rivolta  sur  la  Poule ,  elles  ne  méritent  pas  beaucoup 
plus  de  confiance  que  celles  de  Waldenburg,  car  il  ne  s'était  pas  fait 
une  idée  beaucoup  plus  exacte  de  l'évolution  de  ces  Psorospermies. 
Ainsi,  dans  ses  premières  observations,  il  supposait  que  le  contenu  du 
kyste  se  divisait  en  quatre  globules  qui  étaient  revêtus  de  cils  vibra- 
tiles  et  qu'il  comparait  h  des  Infusoircs,  supposition  absolument  fausse. 
(Voir,  pour  Waldenburg,  Virchow's  Archiv,  t.  XLX,  1867;  et,  pour 
^\\(A\.?i.,Gio7'naIemedic.  veterin.L  IV,  1869). 

On  peut  se  faire  nue  idée  a  priori  des  phases  que  traversent  ces 
corps  dans  l'économie  animale.  Il  est  probable  que  les  spores  commen- 
cent par  être  mises  en  liberté  avant  de  se  développer.  Mais  comment  ? 
Est-ce  par  rupture  de  la  membrane  du  kyste?  Sortent-elles  par 
ce  point  qu'on  a  nommé  micropyle  ? 

Il  est  probable  aussi  que  ces  spores,  c'est-à-dire  le  ou  les  corpuscules 
falciformes  qu'elles  renferment ,  se  transforment  en  petites  masses 
amiboïdes  représentant  l'état  le  plus  jeune  de  la  Psorospermie .  Que  si 
celles-ci  appartiennent  à  une  espèce  intestinale,  elles  se  fixent  dans  les 
cellules  épithéliales  de  l'intestin  ,  ou  bien ,  si  elles  appartiennent  à  une 
espèce  hépatique,  elles  pénètrent  dans  le  foie  par  le  canal  cholédoque. 
—  Telle  est  probablement  la  marche  de  l'évolution  de  ces  parasites, 
mais  ce  ne  sont  là  que  des  vues  a  pynori. 


LES   COCCIDIES.  93 


Il  serait  aussi  très  intéressant  de  reconnaître  par  quel  mécanisme 
les  petits  corps  amiboïdes  pénètrent  dans  les  cellules  épithéliales. 
Nous  connaissons  des  exemples  de  cette  pénétration  d'un  parasite  dans 
l'intérieur  des  cellules  chez  un  gi-and  nombre  d'espèces  animales  et 
végétales.  C'est  dans  cette  cellule  animale  ou  végétale  que  le  parasite 
achève  son  développement  ;  mais  nous  ignorons  presque  complètement 
le  mécanisme  de  cette  pénétration  :  le  parasite  perce-t-il  la  membrane, 
quelquefois  très  résistante  de  la  cellule  par  un  processus  mécanique, 
ou  bien  le  dissout-il  par  une  action  chimique  ?  Quand  nous  étudierons 
d'autres  parasites  appartenant  au  groupe  des  Sporozoaires,  nous  trou- 
verons encore  d'autres  cas  de  pénétration  dans  les  cellules,  par 
exemple,  chez  les  Psorospermies  des  Poissons  et  celles  des  Vers  à  soie. 

Le  Lapin  n'est  pas  le  seul  Mamrailère  dans  les  organes  duquel  on 
trouve  les  Psorospermies.  On  rencontre  aussi  des  organismes  du 
même  groupe  chez  le  Chien,  le  Chat,  l'Homme  lui-même,  mais  ils  sont 
moins  bien  connus  que  la  Coccidie  du  Lapin  ,  et  l'évolution  de  ces 
espèces  n'a  pas  été  poursuivie  comme  celle  du  Coccidhim  oviforrae. 
Malgré  leur  ressemblance  avec  cette  dernière  espèce ,  il  se  pourrait 
qu'elles  appartinssent  à  des  espèces  différentes.  C'est  ainsi  qu'on 
aurait  pu  croire  que  la  Psorospermic  qui  vit  dans  les  cellules  épithé- 
liales de  l'intestin  de  la  Souris  appartenait  au  genre  Coccidium  ;  or, 
nous  avons  vu  qu'elle  rentre  dans  le  genre  Eimeria.  Cette  Coccidie  de 
la  Souris  est  monosporée,  c'est  donc  à  tort  qu'Eimer  a  voulu  identifier 
ces  deux  espèces.  Leuckart  incline,  au  contraire,  à  en  faire  deux 
espèces  différentes.  11  croit  que  la  Coccidie  du  Chat,  du  Lapin,  de 
l'Homme,  et  peut-être  même  la  Coccidie  intestinale  du  Lapin, 
appartiennent  à  une  autre  espèce  que  celle  du  foie  de  ce  dernier 
animal  ;  il  se  fonde  pour  cela  sur  diverses  raisons ,  telles  que  la 
différence  de  l'habitat  et  sur  un  autre  caractère  que  je  considère 
comme  erroné  :  l'inégale  durée  de  l'incubation  de  ces  Coccidies  en 
dehors  de  l'économie  animale.  Ainsi,  les  Coccidies  de  l'intestin 
emploient  un  temps  beaucoup  plus  court ,  à  ce  qu'il  croit ,  pour  re- 
prendre la  série  de  leur  développement,  que  les  Coccidies  du  foie  qui 


94  LES   SPOROZOAIRES. 


ne  se  développent  que  quelques  semaines  ou  même  plusieurs  mois  plus 
lard.  Leuckart  pense  pouvoir  se  fonder  sur  ce  caractère  pour  attri- 
buer ces  Coccidies  à  des  espèces  différentes.  Je  crois ,  au  contraire , 
pouvoir  prouver  que  ces  différences  dépendent,  comme  nous  l'avons 
dit,  des  conditions  do  l'incubation  et,  par  exemple  ,  de  la  quantité  d'eau 
qui  recouvre  les  kystes.  Sous  une  épaisseur  assez  considérable , 
2  à  3  centimètres ,  l'évolution  se  fait  très  lentement ,  parce  que  la 
respiration  des  organismes  s'accomplit  difficilement;  sous  une  couche 
de  2  à  3  millimètres,  au  contraire,  le  développement  est  rapide,  parce 
que  la  respiration  se  fait  bien. 

Quoi  qu'il  en  soit ,  Leuckart  est  d'avis  de  faire  une  espèce  particu- 
lière des  Coccidies  de  l'intestin ,  pour  laquelle  il  propose  le  nom 
de  Coccidium  perforans  ;  ce  serait  cette  espèce  qui  vit  dans  les 
cellules  épithéliales  de  Tintestin  chez  plusieurs  animaux.  Quant  au 
nom ,  il  viendrait  de  ce  que  c'est  sur  l'épithélium  intestinal  qu'on  a 
constaté  d'abord  la  perforation  des  cellules  au  moment  où  les  Psoros- 
permies  les  abandonnent  pour  tomber  à  l'état  de  kystes  dans  la  cavité 
de  l'intestin.  L'épithélium  subit  alors  un  travail  de  dénudation  qui 
détermine  des  irritations  et  divers  phénomènes  pathologiques ,  ainsi 
que  nous  l'avons  montré  pour  le  Coccidium  oviforme. 

On  a  observé  aussi  des  Coccidies  dans  l'intestin  de  l'Homme , 
Kjellberg  et  Eimer  en  ont  trouvé  dans  des  cadavres  humains,  dans  le 
foie  ,  par  exemple  ,  mais  leur  existence  n'avait  pu  être  diagnostiquée 
pendant  la  vie.  Plus  lard ,  Rivolta  et  Grassi  auraient  rencontré  des 
corps  oviformes  chez  l'Iiomme  vivant,  dans  les  matières  intestinales 
d'enfants  et  d'adultes;  chez  un  jeune  garçon,  Grassi  a  constaté,  pendant 
près  de  trois  mois,  des  Coccidies  rendues  avec  les  déjections.  Rivolta 
en  a  rencontré  aussi  chez  un  homme  atteint  de  fièvre  intermittente  , 
mais  il  faut  avouer  que  les  descriptions  et  les  figures  qui  en  sont 
données  sont  trop  incertaines  pour  qu'on  puisse  rien  affirmer  et,  pour 
ma  part ,  je  doute  fort  qu'il  s'agisse  réellement  là  de  Coocidies  ,  car 
les  figures  me  paraissent  plutôt  représenter  des  œufs  d'Helminthes 
altérés. 


LES   COCCIDIES.  95 

Mais  une  observation  beaucoup  plus  complète  et  plus  intéressante 
est  celle  qu'a  faite  Gubler,  et  qui  se  trouve  consignée  dans  les 
Mémoires  de  la  Société  de  biologie  (2°  série,  t.  V,  1858).  Cette  obser- 
vation est  d'autant  plus  intéressante  que  la  maladie  put  être  diagnos- 
tiquée pendant  la  vie,  non  pas  au  point  de  vue  de  l'existence  des 
Psorospermies,  mais  quant  aux  lésions  produites.  11  s'agit  d'un  ouvrier 
carrier,  âgé  de  quarante-cinq  ans  ,  entré  à  l'hôpital  Beaujon  en  1858 
pour  divers  troubles  des  fonctions  digestives.  chloro-anémie  profonde, 
etc.  Le  foie  était  très  augmenté  de  volume  ;  dans  la  région  liypo- 
chondriaque  droite,  on  constatait  la  présence  d'une  tumeur  pleine  de 
liquide,  douloureuse  à  la  pression.  Gubler  diagnostiqua  une  tumeur 
hydatique.  Pendant  son  séjour  à  l'hôpital ,  le  malade  vint  à  tomber  ;  il 
fut  aussitôt  pris  de  frissons,  de  douleurs  intenses  dans  le  côte  droit,  de 
délire,  et  mourut  le  surlendemain  de  sa  chute.  A  l'autopsie,  on  trouva 
des  lésions  tiès  intéressantes.  Le  foie  était  très  hypertrophié  et  conte- 
nait une  vingtaine  de  tumeurs  grosses  comme  une  noix  ou  un  œuf,  et 
une  autre,  remarquable  par  ses  dimensions  :  Gubler  la  compare  à  la 
tête  d'un  fœtus  de  six  mois,  c'est-à-dire  qu'elle  avait  de  12  à  15  centi- 
mètres de  diamètre.  Toutes  les  tumeurs  renfermaient  une  matière  de 
consistance  variable  ,  tantôt  une  masse  caséeuse  plus  ou  moins 
épaisse,  tantôt  un  hquide  blanc  jaunâtre  puriforme  ,  et  ces  ma- 
tières renfermaient  des  quantités  prodigieuses  de  corpuscules  ovi- 
formes  que  Gubler  et  d'autres  observateurs  regardèrent  comme  des 
œufs  do  Distome ,  mais ,  d'après  la  description  très  exacte  qu'il  en 
donne,  il  est  évident  qu'il  s'agit  de  Goccidies.  Gubler  signale  même,  à 
l'extrémité  amincie  du  corpuscule ,  la  petite  dépression  que  nous  y 
connaissons  et  qu'il  compare  à  un  micropyle  ou  un  opercule.  Quant 
au  contenu  du  kyste,  tantôt  il  en  remplissait  toute  la  cavité,  tantôt  il 
était  ramassé  en  bouleau  centre,  comme  nous  l'avons  vu  chez  le 
Lapin.  Du  reste,  et  c'était  une  circonstance  qui  avait  beaucoup  frappé 
Gubler,  il  lui  fut  impossible  de  trouver  dans  ce  foie  malade  aucun 
Distome  ni  aucun  autre  Helminthe. 

En  reproduisant  cette  observation,  Leuckart  se  pose  cette  question  ; 


9e  LES   SPOROZOAIRES. 


comment  cet  homme  a-t-il  pris  ces  germes,  comment  s'est  faite, 
chez  rHorame,  cette  invasion  de  la  Goccidie  du  Lapin?  Malheureuse- 
ment ,  on  n'avait  aucun  renseignement  sur  le  genre  de  vie  du  malade 
de  Gubler.  Peut-être  a-t-il  fait  usage  d'eau  de  citerne  ou  de  puits  en 
communication  avec  une  étable  h  Lapins,  ou  mangé  des  aliments  sahs 
par  la  poussière  d'une  do  ces  étables?  Si  cette  supposition  est  vraie,  on 
doit  s'étonner  que  cette  maladie  ne  soit  pas  plus  fréquente  chezl'Homme, 
car  il  est  chez  nous  des  gens  qui  élèvent  des  Lapins  en  grand  nombre, 
vivent  pour  ainsi  dire  avec  eux  ,  les  logent  jusque  dans  la  chambre  où 
ils  couchent  et  sont  en  contactr  continuel  avec  ces  animaux.  Toutefois, 
cette  maladie  ne  paraît  pas  être  aussi  rare  qu'on  pourrait  le  supposer. 
Dressler,  de  Prague  ,  a  trouvé  des  Psorospermies  dans  le  foie  d'un  ca- 
davre humain.  Leuckart,  dans  la  seconde  édition  de  son  grand  ouvrage 
sur  les  parasites  de  l'Homme,  signale  deux  autres  cas  analogues,  et  il 
est  probable  que  si  Tattention  des  savants  était  plus  spécialement 
dirigée  de  ce  c(Mé,  les  observations  de  ce  genre  se  multiplieraient  de 
plus  en  plus. 

Mais  ce  n'est  pas  seulement  dans  l'intestin  de  l'Homme  que  les 
Psorospermies  paraissent  exister.  On  a  prétendu  qu'elles  peuvent  se 
trouver  dans  le  rein ,  dans  les  cheveux  ,  etc.  Un  médecin  russe, 
Lindemann ,  dans  une  première  observation  que  Leuckart  rapporte, 
sans  la  garantir,  dans  la  première  édition  de  ses  Parasites  de  V Homme, 
a  signalé  un  malade  mort  de  la  maladie  de  Bright ,  et  dont  le  rein 
présentait  des  amas  d'un  brun  roussâtre  ,  dans  la  tunique  albuginée  , 
amas  formés  de  globules  en  plus  ou  moins  grand  nombre  ,  envahissant 
la  substance  du  rein  et  siégeant  dans  le  tissu  conjonctif  de  cet  organe, 
dont  ils  écartaient  les  fibres  de  leur  direction  normale.  L'auteur  ne 
donne  pas  d'autre  détail,  et  il  est  bien  difficile,  d'après  ces  faits  très 
incomplètement  décrits ,  de  savoir  s'il  s'agit  réellement  de  Psorosper- 
mies du  rein.  Une  autre  observation  présente  encore  moins  de  certi- 
tude, bien  que  les  journaux  parisiens  s'en  soient  jadis  emparés  et  se 
soient  Uvrés  à  ce  sujet  à  de  nombreuses  appréciations  plus  ou  moins 
fantaisistes.  Elle  est  consignée  dans  les  Bulletins  de  la  Société  hnp. 


LES   GOCCIDIES.  97 


des  naturalistes  de  Moscou  pour  1863  et  se  rapporte  à  des  masses 
psorospermiqiies  trouvées  à  la  racine  des  cheveux  chez  une  jeune 
fille.  Ces  masses  avaient  l""™  de  long,  formant  des  saillies  de  1/6  de 
millimètre  composées  de  globules.  Indépendamment  de  ces  masses, 
l'auteur  aurait  vu  sur  les  cheveux  des  corps  formés  de  deux  segments, 
immobiles,  présentant  un  noyau  et  ressemblant  à  de  véritables  Gréga- 
rines  rampant  à  la  surface  du  cheveu ,  ce  qui  est  un  siège  tout  à  fait 
insolite  pour  ces  organismes  et  incompatible  avec  le  genre  de  vie  de 
ces  êtres.  D'après  Lindemann ,  cette  Grégarine  serait  assez  fréquente 
à  Nijni-Novgorod  et  vivrait  dans  le  tube  digestif  des  poux ,  qui 
seraient  les  hôtes  habituels  de  la  chevelure  des  femmes  de  ce  pays  ; 
les  Grégarines  quitteraient  les  poux  pour  s'enkyster  sur  les  cheveux , 
où  elles  formeraient  ces  amas  psorospermiques.  Or,  ces  cheveux 
servent  souvent  à  confectionner  ces  chignons  postiches  que  les  dames 
recherchent  avec  tant  d'empressement,  et  comme  ces  Psorospermies 
résistent  à  toutes  les  préparations  que  les  négociants  en  ces  articles 
font  subir  aux  cheveux,  il  en  résulterait  que  nos  élégantes  s'implante- 
raient sur  la  tête,  à  grand  renfort  d'argent ,  les  Psorospermies  conte- 
nues dans  les  excréments  des  poux  russes.  —  Peut-être  n'y  a-t-il ,  au 
fond  de  tout  cela,  qu'un  petit  roman  ? 

Des  cas  plus  graves  sont  ceux  que  produisent  les  Psorospermies 
quand  elles  constituent  des  épizooties  chez  les  animaux  domestiques , 
non  seulement  chez  le  Lapin,  mais  aussi  chez  les  volailles.  Rivolta  et 
Silvestrini  ont  observé  une  mortalité  très  grande  chez  les  Poules,  aux 
environs  de  Pise,  avec  tous  les  caractères  d'une  psorospermose.  11  s'a- 
gissait, en  effet,  de  Psorospermies  vivant  dans  les  cellules  épithéliales 
de  la  conjonctive  et  des  voies  aériennes  où  elles  produisaient  un 
gonflement  inflammatoire  aboutissant  à  l'asphyxie.  En  1873,  MM. 
Arloing  et  Tripier  reçurent  d'un  vétérinaire  des  environs  de  Tou- 
louse ,  des  Poules  mortes  et  d'autres  encore  vivantes  avec  les- 
quelles ils  purent  entreprendre  des  expériences.  Ces  animaux  pré- 
sentaient des  tumeurs  nombreuses ,  de  volume  variable ,  dans  le 
foie,  l'intestin,  l'œsophage,  les  poumons.  La  mort  était  précédée  d'un 


lES  SPOROZOAIRES. 


état  d'émaciation  extrême  dû  à  l'inanition,  caries  Poules  ne  digéraient 
pas  lo  peu  d'aliments  qu'elles  prenaient.  Les  tumeurs  étaient  presque 
entièrement  composées  de  Psorospermies  et  contenaient  la  même 
matière  tuborculiforme  que  nous  avons  vue  chez  le  Lapin.  Prié  par 
MM.  Arloing  et  Tripier  d'examiner  ces  produits,  j'ai  trouvé  à  ces  orga- 
nismes des  caractères  analogues  à  ceux  qu'Eimer  avait  décrits  chez 
la  Psorospermie  de  la  Souris.  Ce  qui  est  intéressant,  c'est  qu' Arloing 
et  Tripier  ont  pu  déterminer  une  psorospermose  artificielle  en  faisant 
manger  à  des  poulets  la  matière  de  ces  tumeurs.  Du  reste ,  des 
expériences  tout  à  fait  analogues  ont  été  faites ,  avec  le  même  succès, 
par  Rivolta  et  Silvestrini. 

Tels  sont  les  faits  concernant  les  Psorospermies  oviformes  apparte- 
nant au  genre  Coccidimn,  qui  est  certainement  le  plus  intéressant.  Si  je 
suis  entré  dans  ces  détails ,  peut-être  un  peu  longs ,  c'est  pour  mieux 
vous  montrer  que  les  Psorospermies  peuvent  jouer  un  rôle  important 
dans  les  maladies  parasitaires  graves ,  de  nature  à  affecter  la  forme 
épizootique,  et  un  peu  négligées  pour  l'étude  des  maladies  attribuées  à 
des  Schizomycètes ,  maladies  beaucoup  plus  redoutables  d'ailleurs. 
Mais  j'ai  voulu  faire  voir  que  les  Psorospermies  elles-mêmes  peuvent 
déterminer  des  maladies  très  graves  dont  la  cause  peut  être  méconnue 
si  l'on  ne  la  recherche  pas  à  l'aide  du  microscope.  Du  reste,  nous 
trouverons,  en  étudiant  les  autres  groupes  de  Sporozoaires,  d'autres 
agents  tout  aussi  actifs  que  les  Bactériens  et  tout  aussi  terribles  : 
tels  sont  ceux  de  la  pébrine ,  qui  a  ruiné  l'industrie  de  la  soie 
dans  toute  l'Europe,  car  c'est  à  peine  si,  depuis  quelques  années,  cette 
industrie  commence  à  renaître  en  France  et  surtout  en  Italie. 

Il  nous  reste  encore  à  examiner  le  genre  Klossia ,  créé  par  Aimé 
Schneider.  C'est  h  une  espèce  de  ce  genre  que  se  rapporte  la  première 
description ,  très  complète  et  très  exacte,  que  nous  possédions  d'une 
Psorospermie  oviforrae ,  le  Klossia  helicina,  description  déjà  assez 
ancienne.  Ce  genre  est  unique  dans  cette  tribu  des  Polysporèes,  et 
l'espèce  de  ce  genre  qui  est  le  mieux  connue-  vit  dans  le  Colimaçon 
vugaire,  Hehx  hortensis ,  dont  elle  habite  le  rein  (voir  l'explication 


LES  COCCIDIES. 


99 


des  figures  1  à  7  de  la  planche  III).  Son  évolution  a  été  complètement 
et  supérieurement  étudiée  par  Hermann  Kloss  (Mém.  de  la 
Soc.  de  Senkenberg ,  t.  I,  1855)  dans  un  mémoire  accompagné 
d'admirables  figures.  —  Tandis  que  dans  tous  les  autres  genres 
nous  avons  vu  le  parasite  changer  d'habitat  pendant  le  cours  de 
son  développement,  ici,  au  contraire,  l'évolution  se  fait  tout  entière 
dans  la  même  cellule.  C'est  une  masse  granuleuse  qui  se  divise  en 
fragments  sphériques ,  chacun  formant  une  vésicule  qui  s'entoure 
d'une  paroi  assez  épaisse  et  produit  à  son  intérieur  des  corpuscules 
falciformes.  Ces  vésicules  sont  donc  des  spores  ;  elles  ont  la  même 
constitution  que  les  autres  Coccidies  et  renferment  des  corpuscules 
falciformes  et  un  noyau  de  reliquat.  Elles  ressemblent  donc  aux 
Eimeria,  mais  il  y  a  un  grand  nombre  de  spores  dans  le  kyste,  Kloss, 
ayant  mis  en  liberté  ces  corpuscules  falciformes,  a  constaté  chez  eux 
des  mouvements  de  contraction ,  les  extrémités  s'éloignent  et  se  rap- 
prochent, et  il  se  forme  un  petit  corps  amiboïde  qui  semble  pénétrer 
dans  les  cellules  épithéhales  des  canalicules  du  rein  pour  recommen- 
cer le  même  cycle  d'évolution . 


FiG.  26.    —  Klossia   helicina  de  YHelix  horlensis   (d'après   Kloss.) 
et  Coccidies  de  l'Homme. 
1 ,  Klossia  dans  la  cellule  de  YHelix  ;  2,  kyste  et  formation  des  spores;  3,  organisation  des 
corpuscules  falciformes  ;  4.    corpuscules  falciformes  mis  en  liberté  ;  5,  6,    Coccidies  de 
l'Homme,  d'après  Leuckart  (voir  Davaine,  Entozoaires,  2'^  éd.  p.  268). 

Lorsque  Kloss  a  rencontré  ce  parasite,  il  ne  savait  pas  à  quel  orga- 
nisme il  avait  affaire  et  se  contenta  de  le  décrire  comme  un  parasite 
du  rein  de  V Hélice  des  jardins.    Leuckart,  dans  son  Bericht   de 


«00  T.ES   SPOROZOAIRES. 


1855,  soupçonna  que  ce  pouvait  être  une  Grégarine.  Aimé  Schneider 
démontra  que  ce  n'était  pas  une  Grégarine ,  mais  une  Psorospermie 
oviforme,  h  laquelle  il  a  donné  le  nom  que  nous  avons  cité  plus  haut  : 
Klossia  helicina. 

Si  Aimé  Schneider  était  remonté  seulement  une  année  plus  haut 
dans  ses  recherches  bibliographiques,  à  1854 ,  il  aurait  pu  rencontrer 
une  espèce  de  Klossia  qui  avait  été  décrite  encore  avant  celle  que 
Klossa  observée  chez  le  Limaçon.  C'est  Lieberkiihn  qui,  dans  son 
mémoire  sur  l'évolution  des  Grégarines,  a  mentionné  la  première  espèce 
devant  être  rapportée  k  ce  genre,  mais  dans  des  termes  tellement 
vagues  qu'il  était  difficile  de  soupçonner  qu'il  s'agissait  d'un  Klossia. 
Lieberkiihn  lui-même  croyait  avoir  affaire  à  une  Grégarine.  Il  avait 
vu  chez  la  Seiche,  Sepia  of/îcinalis,  des  kystes  qui  renfermaient  des 
spores  qu'il  décrit  comme  elliptiques.  Il  attribue  ces  kystes  à  une 
Grégarine  inconnue  encore  à  l'état  libre  et  mobile.  Plus  tard ,  ces 
mêmes  kystes  ont  été  trouvés  chez  le  Poulpe  et  la  Seiche  par  Eberth 
{Zeilschr.  f.  wiss.,  Zool.  t.  XI,  1862),  sous  forme  de  vésicules 
d'un  blanc  grisâtre,  larges  quelquefois  de  1""",  placées  non  seulement 
sous  la  peau ,  mais  sous  la  muqueuse  de  presque  tous  les  organes 
intérieurs ,  tantôt  éparses,  tantôt  groupées  en  petits  amas  saillants. 
Eberth  attribue  ces  kystes  à  une  Grégarine  qu'il  n'a  pas  non  plus  ren- 
contrée à  l'état  libre  et  mobile.  Il  donne  de  nombreuses  figures  des 
kystes,  pour  montrer  les  variations  du  contenu.  Le  kyste  contient  un 
grand  nombre  de  globules  sphériques  granuleux,  dont  Eberth  attribue 
la  formation  à  une  segmentation  régulière  du  contenu  ;  puis ,  une 
membrane  se  forme  à  la  surface  des  globules  qui  s'éclaircissent  k 
l'intérieur,  et  il  donne  des  figures  qui  prouvent  qu'il  avait  parfaitement 
vu  les  corpuscules  falciformes,  et  cela  dès  1862.  Il  a  même  considéré 
cette  forme  comme  un  état  mûr  et  représenté  une  petite  masse  granu- 
leuse dont  la  signification  lui  échappe,  et  qui  est  est  notre  noyau  de 
rehquafc. 

Il  n'existait  alors  que  le  travail  de  Kloss  sur  la  Psorospermie  de 
l'Hélice  et  il  était  complètement  inconnu,   car  aucun  auteur  ne  l'a 


LES  COCCIDIES.  10< 


mentionné.  Eimer  lui-même,  qui  a  donné  une  bibliographie  complète 
à  propos  de  la  Coccidie  de  la  Souris,  a  ignoré  le  mémoire  de  Kloss ,  ce 
qu'Aimé  Schneider  lui  reproche  très  vivement. 

Ces  mêmes  Goccidies  des  Céphalopodes  ont  été  décrites  depuis  dans 
les  Archives  de  Zoologie  expérimentale ,  en  1875 ,  par  A.  Schneider 
sous  le  nom  de  Benedenia  octopiana,  mais  l'an  dernier,  il  a  identifié 
les  deux  genres  Klossia  et  Benedenia.  Pour  la  Coccidie  du  Poulpe 
Klossia  octopiana ,  cet  auteur  donne  une  bonne  description  de 
l'évolution  du  contenu  du  kyste  et  confirme  les  observations  d'Eberth. 
11  a  vu,  dans  les  kystes  plus  âgés,  les  sphères  se  transformer 
en  vésicules  ou  spores  naissantes ,  puis  former  des  corpuscules 
falciformes  ,  une  quinzaine  environ  ;  ces  corpuscules  sont  quelquefois 
disposés  en  vspirale ,  d'autres  fois  parallèlement  sur  deux  rangs 
se  coupant  à  angle  droit ,  ce  qui  ji'a  rien  de  caractéristique . 
puisqu'à  la  maturité  leur  arrangement  se  détruit.  Isolés ,  ils  sont 
cylindriques  ,  et ,  examinés  dans  le  sang  du  Poulpe  ,  on  les  voit  exé- 
cuter des  mouvements  de  contraction  dont  nous  connaissons  de  nom- 
breux exemples.  Dans  l'eau,  ils  sont  immobiles.  Leurs  transformations 
n'ont  pas  été  suivies  (1). 

Une  troisième  espèce  vit  dans  le  rein  d'un  Gastéropode  aquatique,  le 
Neriiina  fîuviatilis.  C'est  le  Klossia  soror.  A.  Schneider  a  décrit  son 
évolution,  et  c'est  à  propos  de  cette  espèce  que  le  mode  de  formation 
des  spores  a  été  reconnu  d'une  manière  évidente.  Les  amas  granuleux 
naissent  par  un  véritable  bourgeonnement  à  la  surface  de  la  masse 
granuleuse  interne.  Ils  forment  des  globules  hyalins ,  très  transpa- 
rents ,  qui  se  déplacent ,  et  la  masse  granuleuse  est  employée  tout 
entière  à  la  formation  de  ces  bourgeons  ou  sporoblastes.  Les  spores 
mûres  ont  la  structure  ordinaire:  leur  paroi  est  épaisse,  et  elles  con- 
tiennent quatre  corpuscules  falciformes  avec  un  noyau  interne,  ce  que 
nous  avons  déjà  vu  plusieurs  fois.  Ces  corpuscules  ont  déjà  la  consti- 
tution H'une  véritable  petite  Psorospermie,  et  il  est  probable  que  c'est 

(1)  Voit  àans  les  Archives  de  Zoologie  expérimentale,  t.  XI,  1883,  p.  "7,  le  nouveau 
travail  de  M.  Schneider  ?ur  la  sporulation  du  Klossia  octopiana. 


102  LES   SPOROZOAIRES. 


par  une  transformation  simple  qu'ils  passent  à  l'état  de  Psorospermie 
adulte. 

Signalons ,  à  propos  de  cette  espèce ,  une  petite  erreur  dans  les 
planches  qui  accompagnent  le  travail  d'Aimé  Schneider.  L'autour 
décrit  les  spores  comme  contenant  quatre  corpuscules  falciformes,  et 
dans  la  planche  relative  à  la  Psorospermie  qui  nous  occupe  on  voit 
une  figure  dans  laquelle  une  spore  contient  sept  corpuscules.  Il  paraît, 
d'ailleurs,  que  les  planches  ont  été  dessinées  avant  que  le  texte  et. 
probablement ,  les  observations  ne  fussent  achevées ,  c'est  ce  qui 
explique  ces  quelques  petites  divergences. 

Telle  est  l'histoire  de  tous  les  genres  de  Coccidies  qui  sont  connus 
jusqu'ici.  Pour  terminer  ce  chapitre,  il  me  reste  à  signaler  l'extrême 
ressemblance  que  ces  corpuscules  présentent  dans  leur  développe- 
ment avec  les  Grégarines  proprement  dites.  On  peut  les  considérer 
comme  des  Grégarines  différant  des  autres  par  quelques  traits  particu- 
liers qui  sont  au  nombre  de  quatre.  C'est  ainsi  qu'elles  ne  mènent 
jaiJiais  la  vie  hbre  pendant  la  période  d'accroissement  ;  elles  vivent 
dans  l'intérieur  des  cellules;  leur  enkystement  est  toujours  solitaire  et 
n'est  jamais  précédé  d'une  conjugaison.  Cet  enkystement  sohtaire  a, 
d'ailleurs,  été  signalé  aussi  chez  quelques  Grégarines  véritables  ,  mais 
il  est  de  règle  chez  les  Psorospermies  oviformes.  Enfin,  elles  sont 
toujours  dénuées  de  mouvement,  immobiles  à  toutes  les  phases  de  leur 
existence.  Il  n'y  a  de  mouvement  que  quand  le  contenu  du  kyste  se 
transforme  en  corpuscules  falciformes  et  chez  les  corpuscules  falciformes 
eux-mêmes,  tandis  que  certaines  Grégarines  sont  excessivement  actives. 
Ajoutons  que,  chez  ces  dernières,  il  se  produit  toujours  des  spores  très 
nombreuses  dans  l'intérieur  du  kyste,  tandis  que  chez  les  Psorosper- 
mies oviformes  nous  n'avons  trouvé  que  le  seul  genre  Klossia  chez 
lequel  il  se  forme  des  spores  en  grand  nombre.  Dans  tous  les  autres,  les 
spores  sont  en  petit  nombre,  ou  même  il  n'en  existe  qu'une  seule.  Les 
Klossia  étabhssent  donc  une  transition  entre  le  groupe  des  Coccidies 
et  celui  des  Grégarines .  On  peut ,  en  effet ,  considérer  les  Coccidies 


LES   COCCIDIES.  |03 


comme  des  Grégarines  modifiées  par  un  parasitisme  plus  étroit  ;  telles 
sont  plus  dégradées  par  leur  habitat  et  par  leur  existence  parasitique 
portée  aussi  loin  que  possible,  puisqu'elles  vivent,  non  seulement  dans 
les  organes  de  leur  hôte,  mais  dans  les  cellules  mêmes ,  c'est-à-dire 
dans  les  parties  élémentaires  des  tissus  anatomiques. 

De  plus ,  par  la  découverte  des  corpuscules  falciformes  chez  les 
Grégarines,  Aimé  Schneider  a  évidemment  fondé  sur  une  base  solide 
la  relation  des  Grégarines  et  des  Coccidies ,  relation  établie  par  la 
formation  d'un  kyste  qui  a  la  même  constitution  dans  les  deux  groupes 
et  donne  toujours  pour  termes  ultimes  les  corpuscules  falciformes  et 
le  noyau  de  reliquat.  On  peut  donc  dire  justement  qu'Aimé  Schneider 
a  rendu  un  véritable  service  à  la  science  par  ses  remarquables  tra- 
vaux sur  les  Grégarines  et  les  Psorospermies  oviforraes  ou  Coccidies. 

Nous  devons  revenir  sur  la  structure  des  spores  du  Coccidium 
oviforme^  Psorospermie  parasite  du  foie  du  Lapin,  dont  nous  avons 
parlé  dans  la  dernière  leçon.  Depuis  le  mémoire  de  Stieda  qui,  le  pre- 
mier, en  1865,  a  décrit  le  mode  de  formation  des  spores  dans  les  kystes, 
on  admettait,  avec  cet  auteur,  que  chaque  spore  de  cette  Goccidie  ne 
renfermait  qu'un  seul  corpuscule  falciforme ,  ayant  l'aspect  d'un 
bâtonnet  recourbé,  rentlé  en  boule  aux  extrémités,  plus  étroit  à  la 
partie  moyenne,  embrassant  dans  sa  concavité  le  noyau  de  reliquat. 
Leuckart  a  confirmé,  dans  la  deuxième  édition  de  son  livre  sur  les 
Parasites  de  l'homme,  l'observation  de  Stieda.  Cependant,  par  sa 
forme,  ce  corpuscule  falciforme  diffère  de  ceux  des  autres  Psorosper- 
mies qui  sont  terminés  en  pointe,  et,  dans  tous  les  cas,  ne  présentent 
pas  de  renflement  en  boule  aux  deux  extrémités. 

Cette  forme  du  corpuscule ,  supposé  unique ,  chez  le  Coccidium 
oviforme,  cette  différence  avec  les  éléments  analogues  chez  les  autres 
Psorospermies  n'ont  pas  laissé  que  de  m'étonner  et  j'ai  résolu  d'étu- 
dier de  plus  près  la  structure  de  ces  corpuscules  ;  c'est  ce  que  j'ai  fai*. 
tout  récemment. 

Pour  observer  ces  corpuscules  avec  de  forts  grossissements,  j'ai 
comprimé  les  kystes,  et  ceux-ci,  brisés,  ont  laissé  échapper  leurs  quatre 


104 


LES  SPOROZOAIRES. 


spores.  Par  la  pression,  le  corpuscule  de  chacune  de  ces  spores  s'est 
dédoublé  en  deux  bâtonnets  qui,  dans  leur  position  naturelle,  sont 
accolés  l'un  contre  l'autre,  dans  une  position  inverse,  tête-bêche 
(fig.  27,  m,  n,  o).  Chacun  de  ces  bâtonnets  est  recourbé,  renflé  à  une 
de  ses  extrémités  qui  est  homogène  et  réfringente,  pointu  à  l'autre 
extrémité  qui  est  plus  granuleuse.  Suivant  les  hasards  de  l'opération 
ces  deux  bâtonnets  prennent,  à  la  suite  de  la  compression,  des  positions 
diverses,  mais  à  l'état  naturel,  ils  sont  toujours  étroitement  appliqués 
l'un  contre  l'autre,  dans  une  situation  inverse,  de  manière  à  figurer  un 
seul  corpuscule  renflé  aux  deux  extrémités  (m). 


Fig.  27.  —  Coccidium  ovifortne  du  foie  du  Lapin  (d'après  Balbiani). 

a,  b,  c,  jeunes  Coccidies  renfermées  dans  les  cellules  épithéliales  des  canalicules  hépatiques; 
a,  noyau  de  la  cellule  épithéliale  ;  —  d,  e,  f,  Coccidies  adultes  enkystées  \  —  g  - 1,  déve- 
loppement des  spores  ;  —  m,  spore  mûre  isolée,  très  grossie,  montrant  les  deux  corpuscules 
falciformes  dans  leur  position  naturelle  avec  le  nucléus  de  reliquat  ;  —  n,  spore  comprimée 
avec  les  deux  corpuscules  écartés  l'un  de  l'autre  ;  —  o,  un  corpuscule  falciforme  ;  y,  son 
noyau. 

Il  résulte  de  cette  observation  nouvelle  que  les  corpuscules  falcifor- 
mes dans  la  Coccidie  du  Lapin  sont  constitués  comme  chez  les  autres 
espèces.  J'ai  aussi,  à  l'aide  de  très  forts  grossissements,  voulu  me 
rendre  compte  de  leur  structure  intime,  et  j'ai  pu  constater  leur 
analogie  avec  ce  que  les  mêmes  éléments  présentent  chez  certaines 


LES   COCCIDIES.  -105 


espèces.  Ainsi,  ils  possèdent  un  noyau,  fig.  27  o,y,  placé  un  peu  au-des- 
sous de  la  partie  renflée  homogène,  réfringente.  Ce  noyau  est  muni 
d'un  petit  nucléole  dont  la  présence  est  très  difficile  à  constater.  On 
peut  cependant  y  parvenir  à  l'aide  de  l'acide  osmique  et  du  picrocar- 
minate  qu'on  laisse  agir  pendant  quarante-huit  heures,  parce  que  la 
membrane  de  la  spore  jouit  d'une  grande  imperméabilité.  Chacun  de 
ces  bâtonnets  présente  donc  la  structure  typique  que  nous  avons 
reconnue  chez  les  Psorospermies. 

Ainsi,  le  nombre  des  corpuscules  falciformes  est  de  deux  au  lieu 
d'un.  Il  faut  donc  corriger  sur  ce  point  la  caractéristique  qu'Aimé 
Schneider  donne  au  genre  Coccidium,  laquelle  reste  la  même  pour 
tout  le  reste  :  c'est-à-dire  que  ce  genre  présente  quatre  spores  conte- 
nant chacune  deux  corpuscules  falciformes. 


406  LES  SPOROZOAIRES. 


III 

LES  FSOROSPERMIES  UTRICULIFORMES 

ou  SARGOSPORIDIES. 


I 

Les  Psorospermies  utriculiformes  que  l'on  désigne  souvent  sous  le 
nom  (le  tuhes  de  Miescher  ou  de  Rainey,  nous  sont  encore  très  peu 
connues ,  bien  qu'elles  soient  très  fréquentes ,  par  exemple ,  chez  le 
Bœuf,  le  Mouton  ,  le  Porc  et  autres  Mammifères,  même  à  l'état  sau- 
vage. C'est  chez  la  Souris  qu'elles  ont  été  trouvées  pour  la  première 
fois  par  F.  Miescher,  professeur  à  Bàle,  en  1843  [Mèwi.  de  la  Soc. 
d'hist.  naturelle  de  Bâlel.  C'est  dans  les  muscles  qu'il  les  a  rencon- 
trées ,  et,  en  effet,  ces  Psorospermies  sont  toujours  des  parasites  des 
muscles ,  et  exclusivement  des  muscles  striés.  Il  a  observé  des  tubes 
allongés  mesurant  quelquefois  1,  2  et  3  millimètres  de  longueur, 
dirigés  dans  le  sens  des  fibres ,  revêtus  d'une  paroi  membraneuse , 
mince,  avec  un  contenu  particulier,  composé  de  petits  corps  globuleux 
ou  ovalaires ,  remplissant  la  cavité  du  tube ,  en  quantités  innom- 
brables. —  (Ce  mémoire  se  trouve  dans  le  recueil,  assez  rare,  que 
nous  avons  cité  plus  haut ,  mais  les  figures  originales  sont  repro- 
duites dans  une  note  que  von  Siebold  a  publiée  dans  le  tome  V  du 
Zeitschr.  f.  loiss.  Zool.  avec  une  analyse  et  explication  des  figures). 

En  présence  de  ces  tubes,  Miescher  ne  supposait  pas  avoir  affaire  à 
un  parasite,  ou,  du  moins,  il  les  expliquait  par  une  altération  patholo- 
gique des  fibres  musculaires.  Il  croyait  que  le  sarcoiemme ,  au  lieu  de 


LES    SARCOSPORIDIES. 


407 


se  remplir  de  fibrilles,  se  remplissait  de  ces  tubes,  et  que  c'était 
le  sarcolemme  lui  même  transformé  ;  mais  cela  n'excluait  pas  non  plus 
l'idée  que  ce  pût  être  des  parasites.  Siebold  s'est  rangé  à  cette  dernière 
manière  do  voir  quand  il  a  retrouvé  ces  mêmes  tubes,  et  les  a  consi- 
dérés comme  des  parasites  végétaux,  des  entophytes,  de  la  famille  des 


FiG.  2.    —    Tubes  psorospermiques   des   muscles  de  la  Souris 
{ figure  de  Miescher,   reproduite  d'après  Siebold.) 

Mucédinées.  A  cette  époque,  de  1840  à  1850,  il  caractérisait  comme 
animal  tout  organisme  doué  de  mouvement,  et  comme  végétal  tout  ce 
qui  était  immobile;  c'est  pour  cette  raison  qu'il  classa  ces  tubes  parmi 
les  végétaux.  On  sait  aujourd'hui  que  ce  schéma  doit  être  écarté,  carie 
mouvement  n'est  plus  regardé  comme  un  caractère  de  l'animalité. 


'lOg  LES  SPOROZOAIRES. 


Puis,  vintHessling  qui  observa  dans  le  muscle  du  cœur  du  bœuf,  du 
mouton,  du  chevreuil,  des  productions  semblables  {Zeitschrift  F.  wiss. 
ZooL,  t.  V,  1854).  Il  les  décrivit  comme  des  masses  allongées, 
situées  dans  l'épaisseur  des  fibres  musculaires,  masses  présentant  aussi 
un  contenu  et  une  membrane  formant  une  utricule  élastique,  épaisse, 
homogène.  Le  contenu  serait  divisé  en  boules,  masses  ou  parties  sphéri- 
ques,  formées  de  corpuscules  analogues  à  ceux  que  Miescher  avait  vus 
dans  les  tubes  psorospermiques  de  la  Souris.  Hessling  compare  ce 
contenu  aux  spores  de  certains  Champignons  et  croit  avoir  vu  ces 
corps  se  multiplier  par  division,  car  il  en  a  observé  qui  présentaient 
une  strie  transversale  qu'il  considéra  comme  une  trace  de  division. 

Ces  mêmes  productions  ont  été  vues  ensuite  par  un  grand  nombre 
d'auteurs  chez  beaucoup  d'animaux,  mais  toujours  chez  des  Mammi- 
fères et  dans  les  muscles  striés.  Je  citerai  pour  mémoire  les  observa- 
tions de  Leisering  et  Winckler,de  Dammann  sur  les  Psorosperraies 
utriculiformes  du  Mouton  ;  mais  nous  reviendrons  sur  ces  travaux. 
Puis,  ceux  de  Pagenstecher  sur  les  mêmes  tubes  trouvés  chez  un  Bouc  ; 
de  Virchow,  chez  le  Porc  ;  de  Ratzel,  chez  le  Singe  ;  enfin  l'observation 
du  D''  Huet  sur  les  Psorospermies  d'un  Otarie  mort ,  il  y  a  quelques 
jours,  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Paris,  et  chez  lequel  il  n'y  a 
pas  un  seul  faisceau  primitif  des  muscles  qui  ne  renferme  de  ces  tubes. 
{Bull,  de  la  Soc.  de  Biologie,  1882).  Mais,  jusqu'ici,  on  ne  les  a  pas 
trouvés  chez  l'Homme,  tandis  que  nous  savons  que  l'Homme  peut  être 
atteint  de  Psorospermies  oviformes. 

La  description  la  plus  complète  que  je  connaisse  de  ces  productions 
est  due  à  Manz  et  à  Leuckart.  Les  observations  de  Manz  {A)'ch.  f.  rtiiky\ 
Anat.,  t.  ni,  1867)  sont  relatives  aux  Psorospermies  du  Porc,  animal 
dont  les  tissus  sont  un  véritable  musée  d'organismes  parasitaires  de 
toutes  sortes.  Chez  le  Porc,  ces  masses  psorospermiques  se  sont  pré- 
sentées à  Manz  sous  la  forme  vue  par  Hessling,  c'est-à-dire  de 
corps  plus  ou  moins  allongés,  suivant  que  le  muscle  est  contracté  ou 
étendu.  La  paroi  est  formée  par  une  cuticule  très  épaisse,  surtout 
aux  extrémités ,  traversée  par  des  lignes  radiaires  très  nombreuses 


LES  SARCOSPORIDIES.  409 


el  serrées ,  que  Manz  interprêtait  volontiers  comme  des  cils  ou 
comme  des  fissures  très  fines  produites  dans  cette  cuticule  épaisse. 
Ce  sont  des  canalicules  poreux.  C'est  la  manière  de  voir  de  Leuckart. 
Mais  d'autres  auteurs ,  Rivolta ,  Rainey ,  les  ont  décrits  comme 
des  cils  vibratiles.  Cette  cuticule  épaisse  se  désagrège  facilement , 
se  rompt  en  petits  bâtonnets.  C'est  pourquoi  ces  masses  psorosper- 
miques  sont  peu  maniables  :  quand  on  veut  les  enlever,  la  cuticule 
se  brise.  On  ne  peut  les  isoler  que  quand  elles  sont  jeunes,  alors 
que  la  cuticule  présente  plus  de  résistance.   Le  contenu  est  formé 


FiG.  29.  —  Tube  psorospermique  du  diaphragme  du  Porc ,  donl  l'enveloppe 
est  rompue  sur  un  point.  On  voit  à  côté  quelques-uns  des  corpuscules  qui  en 
forment  le  contenu  (d'après  Manz.) 

par  des  corps  de  toutes  formes ,  globuleux ,  ovalaires ,  en  croissant 
ou  réniformes,  dans  les  tubes  que  Manz  considère  comme  adultes.  Dans 
les  jeunes,  qui  ont  un  millimètre  de  longueur  et  moins,  ce  sont  des 
globules  ou  vésicules  qu'il  compare  à  des  leucocytes  avec  noyau.  11 
suppose  que  c'est  dans  ces  vésicules  que  s'organisent  les  corpuscules 
réniformes,  puis  que  la  petite  membrane  d'enveloppe  se  détruit.  U  croit 


410 


LES  SPOROZOAIRES, 


aussi,  comme  Hessling,  que  ces  corpuscules  peuvent  se  multiplier  par 
division.  Us  ne  sont  pas  répandus  uniformément  dans  la  cavité  du  tube, 
mais  forment  des  masses  sphériques  qui  deviennent  polyédriques  par 
compression.  Quelques  auteurs  ont  même  supposé  que  ces  masses 
arrondies  sont  contenues  dans  des  loges  fermées ,  cloisonnées.  Ainsi 
pense  Ratzel  pour  les  Psorospermies  du  Singe  qu'il  a  observées,  et  chez 
lesquelles  il  y  avait  des  tubes  qui  mesuraient  de  deux  à  trois  millimètres 
de  longueur,  sur  0'"'",20  de  largeur.  Les  corpuscules  ne  dépassent 
guère  4  à  6  [X. 


FiG.  30.  —  Psorospermies  des  muscles  du  Porc  :  A,  vues  à  un  grossissement  de  40 
diamètres;  B,  fibre  musculaire  isolée  contenant  un  tube  psorospermique,  grossie  100  fois. 
C   corpuscules  formant  le  contenu  des  tubes  (d'après  Leuckart). 

Chez  l'Otarie  étudié  par  le  D''  Huet,  les  tubes  avaient  de  un  à  quatre 
millimètres  de  long,  sur  20  à  30  [x  de  large.  Il  y  en  avait  aussi  déplus 
courts.  Us  se  prolongeaient  dans  l'intérieur  des  faisceaux  primitifs,  sous 
le  sarcolemme,  dans  l'épaisseur  du  faisceau,quelquefois  se  rapprochant 
du  sarcolemme.  Les  corpuscules,  étudiés  par  le  D""  Huet  avec  un  objec- 
tif à  immersion ,  sont  décrits  comme  ayant  la  forme  d'un  croissant. 


LES    SARCOSPORIDIES. 


H4 


Sur  un  fragment  de  muscle  conservé  dans  l'alcool  et  qui  m'a  été  remis 
par  M.  Mégnin,  je  n'ai   observé  que  des  corpuscules  naviculaires  très 


[l[-^tt-ra-rf  - 1 

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FiG.  31.  —  Psorospcrmies   ulriculiforraes   de    l'Otarie  {Otaria    Californiana) 
(d'après  Balbiani). 
1 ,  Fragment  de  muscle  strié  montrant  les  Psorospermies  dans  les  faisceaux  musculaires  ;  — 
2,  faisceau  primitif  plus  grossi  occupé  par  une   Psorospermie  ;  —  3  ,  groupe  de  masses 
arrondies  contenant  les  corpuscules  ;  —  4,  corpuscules  isolés  :  a,  non  mûrs;  6,  corpus- 
cules mûrs. 

petits,  libres  dans  la  cavité  du  tube  ou  agglomérés  en  masses  arron- 
dies (Fig.  30,  a,  h).  Nous  n'avons  ici  rien  qui  ressemble  à  la  cuticule 
épaisse  avec  canaux  poreux  dont  nous  avons  parlé  plus  haut  à  propos 


H2  LES   SPOROZOAIRES. 


de  la  Psorospermie  utriculiforme  du  Porc.  Ces  tubes  rappellent  plutôt 
ceux  de  la  Souris.  La  cavité  du  tube  n'est  pas  divisée  en  masses  ou 
portions  arrondies  et  les  corpuscules  la  remplissent  complètement  et 
d'une  façon  uniforme. 

Telles  sont  les  connaissances  que  nous  possédons  jusqu'à  présent  sur 
ces  parasites.  On  a  cherché  à  interpréter  la  signification  de  ces  diffé- 
rentes parties.  C'est  ainsi  que  Leuckart  a  voulu  comparer  ces  boules 
ou  masses  distinctes  qui  remplissent  les  tubes  de  la  Psorospermie  du 
Porc  à  des  spores,  et  les  corpuscules  rèniformes  qu'elles  renferment 
aux  corpuscules  falciformes  des  Grégarines  et  des  Coccidies.  Je  ne  sais 
pas  si  cette  comparaison  est  juste,  mais  pour  les  spores ,  il  faudrait 
qu'elles  fussent  entourées  d'une  membrane,  et  personne  n'a  signalé 
l'existence  de  cette  membrane.  Par  conséquent,  il  convient  d'attendre 
de  nouvelles  recherches  pour  étabhr  le  bien  fondé  de  cette  compa- 
raison. 

Nous  avons  vu  que  le  siège,  pour  ainsi  dire  exclusif  de  ces  produc- 
tions est  les  muscles  striés  volontaires,  et  même  les  muscles  striés  invo- 
lontaires, comme  ceux  de  l'œsophage  dans  sa  partie  supérieure. On  les 
a  trouvées  dans  l'œsophage  du  Moulon,  dans  certaines  tumeurs  formées 
sur  l'œsophage  du  Cheval  (Siedamgrotzki,  1872).  11  arrive  même  quel- 
quefois que  tous  les  muscles  en  sont  tellement  farcis  qu'on  n'enlève  pas 
la  plus  petite  partie  de  substance  musculaire,  —  et  c'est  le  cas  de  cet 
Otarie  aont  nous  avons  parlé,  —  sans  y  rencontrer  des  tubes  psoros- 
permiques.  Mais  les  muscles  de  prédilection  sont  ceux  qui  sont  voisins 
du  canal  digestif,  le  psoas,  le  diaphragme,  la  langue,  et  même  l'œil.  Il 
est  probable  que  le  tube  digestif  est  le  point  de  départ  de  l'infection. 
Les  parasites  pénètrent  par  les  voies  digestives  et  émigrent  dans  les 
muscles  voisins,  comme  les  Trichines.  C'est  en  raison  de  ce  siège 
exclusif  que  je  propose  de  les  désigner  sous  un  nom  plus  significatif 
que  «  tubes  de  Miescher  »,  ou  «  Psorospermies  utriculiformes  »,  plus 
conforme  à  nos  habitudes  scientifiques,  le  nom  de  Sarcosporidies, 
correspondant  aux  Coccidies  de  Leuckart,  aux  Myxosporidies  de 
Biitschli,  et  qui  rappelle  leur  caractère  le  plus  constant. 


LES  SARCOSPORIDIES.  U2 


Quand  il  s'agit  de  l'histoire  des  parasites,  il  est  toujours  une  question 
très  intéressante  qui  se  présente  des  premières  :  quel  est  le  mode  de 
transmission  de  ce  parasite  ?  —  Il  est  probable  qu'il  se  transmet  par 
le  canal  alimentaire,  mais  jusqu'ici  les  expériences  directes  manquent 
complètement.  Manz  a  fait  avaler  à  des  animaux  de  la  chair  infestée 
de  Psorospermies  utriculiformes,  mais  quand  il  chercha  à  retrouver  les 
parasites  chez  ces  animaux,  il  n'en  aperçut  aucune  trace  dans  les  parois 
de  l'intestin  et  dans  les  muscles. 

A  propos  de  leur  histoire  pathologique,  on  peut  se  demander  si  ces 
Psorospermies  déterminent  des  troubles  graves  quand  elles  existent  en 
grande  quantité.  Est-il  une  maladie  spéciale  qui  soit  due  à  leur  présence 
dans  les  muscles? — Virchow  a  publié  dans  son  Archiv,  t.  37, 1866,  un 
travail  sur  ce  sujet.  Il  a  pris  des  renseignements  sur  l'état  de  santé  des 
animaux  dans  les  muscles  desquels  il  avait  trouvé  un  grand  nombre  de 
ces  parasites,  Porc,  Mouton,  etc.,  renseignements  qui  lui  ont  appris  que 
certains  symptômes  graves  s'étaient  montrés  pendant  la  vie  chez  ces 
animaux.  Ceux-ci  éprouvaient,  au  moins  pendant  les  derniers  temps, 
une  soif  ardente,  de  l'anorexie,  une  température  élevée,  des  taches  ou 
des  nodosités  avaient  apparu  sur  les  téguments  ;  ils  montraient  souvent 
de  la  gêne  dans  la  marche  et  une  paralysie  partielle  du  train  posté- 
rieur. 

Chez  l'Homme  ou  chez  l'animal  qui  mange  cette  chair  infestée , 
peut-il  se  produire  des  effets  nuisibles?  Nous  n'en  savons  rien.  L'expé- 
rience de  Manz  n'est  pas  probante;  il  faudrait  faire  de  nouvelles 
recherches.  Mais  il  est  évident  que,  pour  exercer  des  effets  nuisibles, 
il  faudrait  que  cette  viande  infestée  fût  consommée  crue  ou  cuite  seule- 
ment en  dehors,  comme  certains  jambons.  Ratzel  a  vu  que  le  Singe 
chez  lequel  il  a  observé  des  Psorospermies  était,  depuis  plusieurs 
semaines  ,  souffrant  et  presque  paralysé ,  et ,  en  effet ,  les  parasites 
étaient  très  nombreux  dans  tous  les  muscles. 

On  a  observé  aussi  de  véritables  épizooties  causées  par  ces  parasites, 
surtout  sur  des  troupeaux  de  moutons.  (Leisering  et  Winckler,  Ayxh.  de 
Virchow,  1866).  A  Marienwerder,  en  Prusse,  les  Moutons  mouraient 


Aii  LES  SPOROZOAIRES. 


subitement  avec  de  nombreuses  tumeurs  sur  l'œsophage,  tumeurs  jau- 
nâtres, du  volume  d'un  pois  à  celui  d'une  noisette,  situées  surtout  dans 
la  paroi  musculaire  de  l'œsophage,  proéminant  dans  le  tissu  conjonctif 
entourant  ce  conduit.  Ces  tumeurs  contenaient  toutes  un  liquide  plus  ou 
moins  dense,  ayant  l'aspect  du  pus  ou  du  lait  et  contenant  une  immense 
quantité  de  ces  corpuscules  que  nous  connaissons.  D'autres  fois,  les 
tumeurs  étaient  moins  ramolUes  et  formées  par  une  substance  dense, 
présentant  alors  l'aspect  des  tubes  psorospermiques  serrés  les  uns 
contre  les  autres,  de  telle  sorte  que  la  substance  musculaire  avait 
presque  entièrement  disparu . 

Dammann,  chez  le  Mouton  (Virchow^s  Archw,  t.  41, 1867),  les  a  trou- 
vées en  très  grand  nombre  rassemblées  dans  le  pharynx ,  le  larynx , 
l'œsophage,  où  elles  déterminaient  une  irritation  vive,  de  l'œdème  de  la 
glotte,  jusqu'à  l'asphyxie.  Elles  existaient  même  dans  le  diaphragme, 
les  muscles  intercostaux  et  abdominaux  que  l'on  trouvait  remplis  de 
tubes  ou  de  corpuscules  libres. 

Le  résultat  de  ces  faits  et  d'autres  analogues  est  que  les  Sarcospo- 
ridies  peuvent  occasionner  des  accidents  mortels,  comme  les  Cocci- 
dies  oviformes  du  Lapin,  mais  ce  que  nous  connaissons  le  moins,  c'est 
leur  mode  de  transmission  d'un  individu  à  un  autre.  Que  cette  trans- 
mission se  fasse  par  les  voies  alimentaires,  cela  ne  paraît  pas  douteux, 
mais  est-ce  par  spores  libres,  en  nature,  répandues  dans  l'air  respiré 
ou  dans  l'eau  des  boissons  ?  est-ce  par  l'ingestion  de  viandes  qui  en 
contiennent  ?  —  On  a  trouvé  les  Sarcosporidies  chez  des  carnivores, 
mais  sauf  l'Otarie,  c'est  toujours  chez  les  herbivores  ou  les  omnivores 
qu'on  les  a  signalées.  Toutes  ces  questions  sont  loin,  comme  on  le  voit, 
d'être  élucidées. 

Enfin,  une  dernière  question  qui  se  présente  est  celle  qui  concerne 
leur  place  dans  la  classification  méthodique.  Ces  parasites  sont-ils  des 
Sporozoaires  ?  —  C'est  l'opinion  de  la  plupart  des  auteurs  et  celle  de 
Leuckart.  En  fait,  il  est  difficile  de  les  classer  ailleurs.  Siebold  et 
quelques  autres  auteurs  en  faisaient  des  végétaux  ;  mais ,  à  cette 
époque,  on  les  connaissait  encore  moins  qu'aujourd'hui,  et  nous  avons 


LES  SARCOSPORIDIES.  mZ 


VU,  d'ailleurs,  sur  quel  critérium  on  se  fondait  pour  faire  un  végétal 
de  ces  organismes. 

Je  crois  que  leurs  affinités  les  plus  prochaines  sont  avec  les  Sporo- 
zoaireS;  et  particulièrement  en  raison  de  la  forme  de  ces  corps  qu'on 
doit  regarder  comme  reproducteurs,  corps  réniformes  ou  fusiformes 
qui  rappellent  les  corps  falciformes  des  Grégarines  et  des  Coccidies. 
Ils  se  rapprochent  encore  des  Coccidies,  habitants  intracellulaires  des 
épithéliums,  par  leur  siège  exclusif,  l'intérieur  des  cellules  musculaires. 
Mais  ces  tubes  ainsi  formés  et  remplis  do  corpuscules  propagateurs  ne 
représentent  que  l'état  de  reproduction  de  ces  êtres  ,  il  doit  exister  un 
état  antérieur,  représentant  l'état  de  végétation  ou  d'accroissement, 
comme  il  en  existe  un  chez  les  Grégarines  et  les  Coccidies.  On  possède, 
en  effet,  quelques  observations  tendant  à  démontrer  que  ces  tubes  ont 
une  phase  antérieure. 

11  s'agit  des  observations  faites  avec  beaucoup  de  soin  par  Hessling 
sur  les  Psorospermies  utriculiformes  du  cœur  du  Bœuf,  du  Mouton 
et  du  Chevreuil.  Il  a  vu  de  petits  amas  arrondis  ou  ovalaires,  exclusi- 
vement formés  par  un  plasma  finement  granuleux,  sans  enveloppe 
ni  noyau.  Puis,  ces  amas  ont  grossi,  revêtu  une  membrane  d'enve- 
loppe, et  il  a  apparu  dans  leur  intérieur  des  globules  pâles.  Ces  glo- 
bules, d'après  Manz,  sont  des  spores  naissantes.  Ces  détails  rappel- 
lent la  manière  dont  les  spores  se  forment  dans  certaines  Coccidies. 
Ces  spores  prendraient  plus  tard  la  forme  d'un  croissant  ou  d'un  rein. 
On  est  donc  en  droit  de  faire  un  rapprochement  entre  ces  tubes  sarcos- 
poridiques  et  les  Psorospermies  utriculiformes.  Nous  verrons  du  reste, 
en  étudiant  les  autres  Psorospermies,  que  chez  ces  dernières,  celles 
des  Poissons  et  des  Insectes,  le  mode  de  développement  serait  analogue 
à  celui  que  nous  venons  de  décrire. 


4<6  LES   SPOROZOAIRES. 


II 


Si  les  Psorospermies  utriculiformes  dont  nous  venons  de  parler 
n'ont  avec  les  autres  Sporozoaires  que  des  affinités  incertaines,  bien 
moins  certaines  encore  sont  les  relatioas  qu'ont  avec  ces  organismes 
les  produits  parasiLiques  dont  j'ai  maintenant  à  vous  entretenir 
et  dont  je  ne  trouve  pas  à  fixer  ailleurs  la  position.  C'est  donc,  pour 
ainsi  dire,  en  appendice  à  ce  que  nous  avons  dit  précédemment  que  je 
vais  les  décrire. 

Ce  n'est  pas  à  l'intérieur  des  organes,  dans  les  fibres  musculaires 
striées,  qu'ont  été  rencontrés  les  tubes  parasitaires  dont  je  veux  vous 
parler  maintenant ,  mais  fixés  sur  les  pattes ,  sur  les  branchies  des 
larves  d'Insectes  aquatiques ,  Phryganes ,  Libellules ,  et  certains 
Crustacés ,  le  Gammarus  pulex^  VAsellus  aquaiicus,  etc. 

Il  s'agit  de  tubes  droits  ou,  quelquefois,  plus  ou  moins  recourbés,  que 
l'on  trouve  fixés  par  une  extrémité  sur  les  pattes  d'un  Insecte  aquatique 
ou  d'un  Crustacé,  Ces  organismes  vivent  libres  dans  l'eau  ,  l'animal  ne 
leur  fournit  qu'un  support.  Ils  ont  été  observés  d'abord  par  Lieberkiihn 
{Archiv  de  Miiller,  1856),  puis  par  Lachmann  {Verhandl.  d.  naturh. 
Ver.  preuss.  Rheinl.  16.  Jahrg.  1859)  par  Schenk  [Wûrzh.  Verhandl. 
1859);  enfin,  par  Cienkowski  [Botan.  Zeitung,  1859)  qui  en  a  donné 
la  description  la  plus  complète  et  la  plus  exacte. 

Sous  la  forme  que  j'estime  la  plus  jeune,  ce  sont  des  tubes  hyalins 
formés  par  une  membrane  très  mince  dans  laquelle  est  un  contenu 
granuleux  avec  plusieurs  noyaux  disséminés.  La  longueur  des  tubes 
peut  atteindre  un  demi-millimètre  (fig.  32,  a).  A  côté  de  ceux-ci ,  il  en 
est  d'autres  qui  présentent  un  stade  plus  avancé.  Le  contenu  est 
représenté  par  des  corps  fusiformes  disposés  en  une  ou  plusieurs 
rangées  en  spirale,  comme  tournant  dans  l'intérieur  du  tube  [b,  d). 
Mis  en  liberté  par  la  destruction  de  la  paroi ,  ils  se  fixent  sur  l'animal 


LES   SARCOSPORIDIES. 


U7 


OU  sur  un  autre ,  subissent  de  nouvelles  transformations  et  se  rem- 
plissent à  leur  tour  de  corps  fusiformes  qui  passent  par  les  mêmes 
phases. 

Pendant  tout  le  printemps,  en  été  et  en  automne,  la  reproduction 
de  ces  organismes  se  fait  par  des  corps  amiboïdes  résultant  du  fraction- 
nement du  contenu  des  tubes  autour  de  chaque  noyau,  et  mis  en  liberté 


FiG.  32.  —  Amœbidium  parasiticum, 
(d'après  Cienkowski). 


FiG.  3{f —  Amœbidium  parasiticum. 
—  Zoospores  libres  et  enkystées 
(Cienkowski). 


FiG.  34.—  Amœbidium  parasiticum. 
—  Spores  enkystées  en  voie  de 
segmentation  (Cienkowski). 


FiG.  35  —  Jeunes  Amœbidium 
libres  (Cienkowski), 


par  une  ouverture  dans  le  tube,  soit  à  une  extrémité,  soit  sur  sa 
longueur  (e).  C'est  ce  que  Cienkowski  regarde  comme  des  zoospores  qui 
ressemblent  à  VAmoeba  diffiuens  d'Ehrenberg.   Ils  sont  caractérisés 


448  LES   SPOROZO AIRES. 


par  leurs  larges  expansions  pseudopodiques  et  par  la  fluidité  de  leur 
plasma  (fig.  33,  z).  Cependant,  Cienkowski  a  vu  que  ces  spores  n'ab- 
sorbent pas  les  grains  de  carmin  dont  les  Amibes  ordinaires  sont 
avides.  Quand  elles  se  sont  mues  pendant  quelques  heures ,  elles 
deviennent  immobiles ,  grossissent ,  et  leur  contenu  se  segmente  en 
corps  fusiformes  plus  ou  moins  analogues  à  ceux  qui  ont  été  engendrés 
dans  les  tubes  pendant  la  première  période  de  l'année  (fig.  34). 
Quelques  corps  amiboïdes,  au  lieu  d'engendrer  directement  des  corps 
fusiformes,  passent  à  un  état  de  repos,  s'enkystent  et  restent  immobiles 
pendant  quelque  temps  (fig.  33,  s)  ;  enfin,  leur  contenu  s'organise  aussi 
en  corps  fusiformes. 

Ajoutons  que  dans  ces  tubes,  comme  dans  les  Psorospermies  utricu- 
liforraes  que  je  vous  ai  décrites  antérieurement,  on  a  signalé  de  nom- 
breuses gouttelettes  graisseuses  mêlées  aux  corpuscules  fusiformes. 

Quelle  est  la  nature  de  ces  organismes?  —  Je  vous  ai  dit  que  je  ne 
croyais  pas  pouvoir  les  mieux  placer  qu'à  la  suite  des  Sarcosporidies  , 
et  c'est  là,  en  efi"et,  que  les  rangent,  depuis  Lieberkiihn,  la  plupart  des 
auteurs.  Toutefois,  Cienkowski,  qui  est  botaniste,  en  a  fait  des  végétaux 
dont  il  a  cherché  les  affinités  parmi  les  Champignons.  Il  a  désigné  l'un 
d'eux  sous  le  nom  à'Amœbidium  parasiticum.  Il  est,  en  effet,  plus 
facile  de  les  nommer  que  de  les  classer  ;  cependant,  je  crois  que  si 
on  les  découvrait  maintenant ,  on  serait  moins  embarrassé  pour  trou- 
ver leur  place  dans  la  classification,  surtout  en  raison  de  la  production 
de  ces  corps  fusiformes  ou  falciformes. 

Mais,  si  cette  présomption  est  fondée,  si  l'on  doit  considérer  les 
Amœbidium  comme  des  Psorospermies  utriculiformes  ou  Sarcospo- 
ridies, je  pense  qu'il  faut  en  faire  une  section  à  part,  à  côté  de  ces 
habitants  des  muscles.  Ils  s'en  distinguent,  en  efi'et,  par  plusieurs  points. 
Ils  vivent  à  l'extérieur  ;  et  même  sont-ce  de  véritables  parasites  ?  Je 
crois  que  ce  nom  ne  leur  convient  guère  et  qu'ils  n'empruntent  rien  à 
l'hôte  qui  ne  leur  fournit  qu'un  point  d'appui,  les  transporte  à  travers 
le  monde  ambiant  et  favorise  ainsi  l'accomplissement  des  phénomènes 
de  leur  vie.  Ce  sont  donc  plutôt  des  commensaux  que   des  parasites. 


LES  SARCSOPORIDIES.  419 


Nous  savons,  d'ailleurs,  que  ces  faits  de  commensalisme  de  deux  êtres 
qui  s'associent  pour  se  prêter  une  aide  réciproque  ne  sont  pas  rares 
parmi  les  Protozoaires  ;  nous  en  avons  vu  des  exemples  chez  les  Ciliés, 
comme  les  Epistylis  anastaiica,  E.  branchiophïla,  qui  vivent  sur  les 
larves  de  Phryganides  et  de  Crustacés;  comme  le  Zoothamnium  Aselli 
sur  VAsellus  aquaiicus  ;  comme  YOpercularia  herherina  sur  les 
Insectes  aquatiques.  Chez  les  Flagellés ,  nous  trouvons  des  faits  du 
même  genre  :  le  Chlorangium  slentorinum  vit  sur  les  Stentors,  le 
Colacium  calvum  sur  les  Daphnies.  Il  en  est  de  même  pour  les 
Acinétiens  :  le  Dendrocomeles  paradoxus  vit  en  compagnie  du  Spi- 
rochona  gemmipara  sur  les  branchies  des  Crevettines,  etc. 

D'ailleurs,  il  est  probable  qu'avant  de  devenir  des  parasites  internes, 
les  Psorospermies  ont  commencé  par  vivre  à  la  surface  de  leur  hôte . 
Ainsi,  nous  avons  vu  le  Klossia  octopiana  vivre  dans  les  orga- 
nes, mais  aussi  au  dehors,  dans  la  peau  du  Poulpe.  On  rencontre  des 
faits  analogues  chez  les  Psorospermies  des  Poissons  et  des  Insectes  ; 
on  les  trouve  au  dedans  et  k  la  surface  de  la  peau ,  des  branchies,  et 
aussi  dans  le  foie,  la  rate,  le  rein,  le  cœur.  Les  Myxosporidies  présen- 
tent même  cet  avantage  qu'on  a  pu  suivre  sur  elles  les  dégradations 
organiques  qu'entraînent  les  conditions  diverses  de  leur  existence, 
l'ectoparasitisme  et  l'endoparasitisme.  Ces  êtres,  en  effet,  sont  d'autant 
plus  compHqués  que  leur  vie  se  passe  au  dehors,  en  contact  avec  l'air 
libre  ;  d'autant  plus  simples,  au  contraire,  qu'ils  vivent  plus  complète- 
ment dans  la  profondeur  des  organes. 


<20  LES  SPOROZO AIRES. 


IV 

LES  PSOROSPERMIES  DES  POISSONS 

ou  MYXOSPORIDIES. 


I 


Pour  suivre,  comme  nous  le  faisons  d'habitude ,  l'ordre  historique 
du  développement  de  nos  connaissances  sur  ces  organismes ,  il  nous 
faut  remonter  à  l'année  1838,  époque  à  laquelle  un  observateur  belge, 
Gluge ,  professeur  à  l'université  de  Bruxelles ,  décrivit  une  maladie 
cutanée  chez  l'Epinoche.  Gluge  publia  un  petit  mémoire  sur  ce  sujet 
dans  les  Bulletins  de  l'Académie  des  Sciences  de  Belgique  (t.  V, 
1838).  Sur  l'épiderme  des  Epinoches ,  cette  maladie  produit  des 
petites  tumeurs  pustuleuses,  sphériques,  plus  ou  moins  nombreuses, 
blanchâtres,  dont  le  volume  varie  depuis  celui  d'une  tête  d'épingle 
jusqu'à  la  grosseur  d'un  pois,  adhérentes  à  la  peau.  Leur  siège  est 
variable  aussi  ;  on  les  trouve  sur  le  dos ,  le  ventre ,  à  l'angle  de  la 
mâchoire,  sur  la  nageoire  caudale.  Quand  on  les  pique ,  il  en  sort  un 
liquide  blanchâtre  comme  du  lait ,  visqueux ,  coagulable  par  l'alcool , 
renfermé  dans  une  membrane  qui  double  intérieurement  la  petite 
vésicule  formée  par  les  tissus  du  Poisson.  C'est  donc  un  véritable 
kyste  à  membrane  propre,  lisse  et  transparente.  Au  microscope,  Gluge 
reconnut  dans  le  liquide  une  infinie  quantité  de  corpuscules  ovalaires. 


LES  MYXOSPORIDIES.  ^2^ 


Il  n'entre  d'ailleurs  dans  aucun  détail  à  leur  sujet ,  mais  signale  seule- 
ment la  résistance  qu'ils  présentent  aux  réactifs  chimiques ,  comme 
l'alcool,  la  potasse  caustique  ,  les  acides  minéraux  concentrés  ,  comme 
l'acide  sulfurique.  Il  pensa  que  ces  corpuscules  étaient  des  cristaux 
analogues  à  ceux  qui  donnent  aux  téguments  des  Poissons  leur  couleur 
métallique  et  irisée,  et  qui  se  trouvent  dans  la  profondeur  de  la  peau 
sous  forme  de  plaques  ou  de  plaquettes  cristaJloïdes  à  aspect  argentin. 
La  composition  chimique  de  ces  plaques  est,  du  reste,  mal  connue  ;  on 
xes  suppose  formées  de  phosphate  de  chaux  ou  de  magnésie  combiné 
à  une  matière  organique,  probablement  la  guanine. 

Cette  observation  de  Gluge  passa  inaperçue.  C'est  Jean  Miiller 
qui,  le  premier,  appela  d'une  manière  particulière  l'attention  sur  ces 
productions.  En  1841 ,  dans  son  Archiv,  il  décrivit,  chez  diverses 
espèces  de  Poissons  d'eau  douce,  une  maladie  cutanée,  sorte  d'exan- 
thème vésiculeux  affectant  la  peau  de  différentes  parties  du  corps ,  la 
muqueuse  de  la  voûte  palatine  et  divers  autres  points.  Chez  un  jeune 
Brochet,  il  trouva  pour  la  première  fois  ces  petites  tumeurs  arrondies 
dans  l'épaisseur  des  muscles  de  l'œil  et  de  la  sclérotique  ;  elles  mesu- 
raient depuis  un  cinquième  de  ligne  à  une  demi-Jigne.  Ces  tumeurs 
contenaient  une  matière  blanchâtre  sous  forme  d'un  liquide  plus  ou 
moins  visqueux.  Cette  matière  était  presque  entièrement  composée  de 
granulations  moléculaires  mêlées  à  une  quantité  innombrable  de  petits 
corpuscules  que  Miiller  compara  à  des  spermatozoïdes,  présentant  une 
tête  allongée  et  une  longue  queue.  Ils  étaient  formés  d'une  enveloppe 
résistante  et  ne  dépassaient  guère  le  volume  d'un  corpuscule  sanguin 
du  Brochet.  Le  corps  de  ces  petits  éléments  était  formé  par  la  mem- 
brane qui  paraissait  continue  sur  toute  la  surface  et  présentait  un 
aplatissement  sur  les  côtés ,  ce  qui  en  faisait ,  vu  de  profil ,  un  corps 
lenticulaire  aplati ,  avec  une  sorte  de  bordure  mince  tout  autour 

Miiller  a  vu ,  en  outre ,  qu'à  l'opposé  de  la  partie  caudale  existent 
deux  vésicules  géminées,  convergeant  par  leur  extrémité  antérieure 
vers  le  pôle  supérieur  du  corpuscule  ,  où  elles  paraissent  fixées  à  un 
petit  bouton,  et  divergeant  par  leur  extrémité  postérieure.  La  cavité 


122  LES   SPOROZOAIRES. 


du  corps  paraît  remplie  d'une  substance  gélatineuse  homogène  avec 
quelques  rares  granulations.  1  a  queue ,  qu'il  comparait  à  celle  d'un 
spermatozoïde  ,  est  immobile  et  va  en  s'amincissant  vers  l'extrémité  ; 
elle  a  trois  ou  quatre  fois  la  longueur  du  corps,  et,  dans  certains  cas, 
est  fourchue,  soit  à  l'extrémité  seulement,  soit  dans  une  partie  plus  ou 
moins  grande  de  sa  longueur.  Mis  au  contact  de  l'eau,  ces  petits  corps 
se  conservent  pendant  un  temps  très  long. 

Pour  rappeler  à  la  fois  la  forme  de  ces  corpuscules  ressemblant  à 
des  spermatozoïdes  et,  en  même  temps,  la  maladie  cutanée  dont  ils 
paraissent  devoir  être  la  cause ,  J.  Mûller  leur  a  donné  le  nom  de 
Psorospcrniie.«i,  de  t|;w:a,  gale,  et  de  «r-spaa,  semence.  Il  poursuivit 
ses  études ,  examina  d'autres  espèces  de  Poissons  et  retrouva  chez 
beaucoup  d'entre  elles  des  petits  corps  analogues  ,  mais  dont  la  forme 
était  différente.  Ainsi,  chez  le  Lucioperca  Sandra,  chez  le  Cyprinus 
ruiilus ,  le  Perça  fiuviatilis,  il  trouva  des  corpuscules  semblables, 
mais  dépouvus  de  queue,  et  dont  l'organisation,  dans  ses  traits  princi- 
paux, était  identique  à  celle  des  corpuscules  du  Brochet  ;  c'est-à-dire 
qu'ils  présentaient  un  corps  plus  ou  moins  ovalaire ,  arrondi  ou 
allongé ,  av^ec  des  vésicules  géminées  plus  ou  moins  grosses  et  rap- 
prochées. 

Plus  tard  encore,  il  trouva  des  kystes  cutanés  analogues,  contenant 
des  Psorospermies ,  dans  la  vessie  natatoire  d'un  Poisson  de  mer,  la 
Merluche,  {Gadus  merluccius).  Le  pêcheur  de  qui  il  tenait  ce  dernier 
Poisson ,  lui  apprit  que  la  maladie  cutanée  dont  il  était  affecté  était 
très  fréquente  chez  les  Merluches  qu'elle  rendait  impropres  à  être 
livrées  à  la  consommation.  Existait-il  une  relation  entre  le  mauvais 
état  du  Poisson  et  la  maladie  dont  il  était  atteint.?  C'est  une  question 
que  nous  examinerons  plus  tard.  Pour  moi,  je  ne  fais  pas  un  doute  que 
la  maigreur  extrême  de  celui  de  Millier  ne  fût  due  aux  Psorospermies, 
et  nous  verrons,  en  effet,  que  souvent  le  corps  des  Poissons  est 
absolument  farci  de  ces  parasites. 

Quant  au  développement  de  ces  corps ,  J.  Millier  n'a  presque  rien 
observé.   Il    a  vu  des   Psorospermies  dans  lesquelles  les  vésicules 


LES  MYXOSPORIDEES.  <23 


géminées  étaient  libres  dans  la  cavité  du  corpuscule  ;  d'autres  fois , 
deux  corpuscules  étaient  placés  parallèlement  l'un  à  l'autre  dans  une 
même  enveloppe  et  se  touchaient  par  leur  face  latérale.  J.  MûUer  crut 
que  ces  dispositions  résultaient  d'une  transformation  des  vésicules 
géminées  et  que  ces  organismes  se  multipliaient  par  une  sorte  de 
génération  endogène. 

Tous  ces  faits  sont  parfaitement  exacts ,  mais  leur  interprétation 
n'est  pas  toujours  juste.  D'ailleurs,  Jean  MùUer  rencontra  des  corpus- 
cules psorospermiques  dans  les  Poissons  des  provenances  les  plus 
diverses,  de  l'Inde,  de  l'Amérique,  des  différentes  contrées  de 
l'Europe  :  les  pièces  des  collections  ichthylogiques  de  Berlin  ,  conser- 
vées dans  l'alcool ,  furent  examinées  par  lui ,  et  un  grand  nombre 
présentaient  de  ces  tumeurs  qui  jusqu'alors  avaient  échappé  à  l'atten 
tion  des  naturalistes. 

De  1842  à  1845 ,  Greplin  ,  en  Allemagne,  et  Dujardin  ,  en  France, 
observèrent  ces  Psorospermies.  Dujardin  en  parle  dans  l'Appendice 
de  son  Histoire  naturelle  des  Helminthes,  et  a  fait  même  une  obser- 
vation très  remarquable.  Il  dit  avoir  vu  ces  Psorospermies ,  non  pas 
libres,  comme  Mûller  les  avait  toujours  décrites,  mais  renfermées  dans 
une  «  substance  glutineuse,  diaphane,  analogue  à  celle  des  Amibes  :  » 
observation  extrêmement  juste.  Dujardin  avait,  d'ailleurs,  une  habileté 
et  un  tact  merveilleux  pour  reconnaître  les  Protozoaires.  Il  a  reconnu 
que  ces  corpuscules  prenaient  naissance  dans  un  sarcode  et  que,  par 
conséquent ,  les  Psorospermies  de  Miiller  devaient  être  considérées 
non  pas  comme  une  forme  définitive,  une  entité  organique,  mais  comme 
la  production  de  «  ces  végétations  ramifiées  de  sarcode  »  qu'il  avait 
rencontrées  à  la  surface  du  corps  des  Poissons,  notamment  sur 
le  Leuciscus  erythrophthalmus  ;  que  c'était  une  production  animale 
distincte  qu'il  compare  aux  corpuscules  grégarinaires,  aux  pseudona- 
vicelles,  par  exemple,  des  kystes  du  Lombric.  Mais,  il  ne  poursuivit 
pas  cette  observation  et  ce  que  nous  en  savons  se  réduit  à  ce  que  je 
viens  de  dire. 

Leydig,  en  1851  (MûUer's  Archiv),  et  Lieberkiihn,  en  1854  (même 


124  LES   SPOROZOAIRES. 


recueil),  insistèrent  davantage  sur  cette  analogie  révélée  par  Dujardin  et 
n'hésitèrent  pas  à  faire  rentrer  ces  organismes  dans  le  cycle  d'évolution 
des  Grégarines  ;  ils  se  crurent  même  fondés  à  désigner  sous  le  même 
nom  de  navicelles  les  corpuscules  qui  naissent,  soit  dans  la  substance 
plasmique  dont  nous  parlons ,  soit  dans  le  corps  des  Grégarines. 

Cependant  Lieberkiihn  a  signalé  quelques  différences  entre  le  corps 
des  Grégarines  à  l'état  d'accroissement  et  ces  masses  plasmiques  dans 
lesquelles  se  produisent  lesPsorospermies.  Il  a  constaté  que  ces  masses 
étaient  dépourvues  de  membrane  et  n'avaient  pas  de  noyau,  tandis  que 
chez  les  Grégarines,  il  y  a  une  membrane  distincte  et  un  superbe  noyau 
de  cellule.  S'il  avait  connu  la  structure  exacte  des  Psorospermies 
proprement  dites,  il  aurait  été  bien  plus  frappé  des  différences  qu'elles 
présentent  avec  les  pseudonavicelles. 

Leydig  a  vu ,  chez  les  Plagiostomes,  des  masses  vermiformes  d'une 
substance  gélatineuse  et  granuleuse,  et  pense  que  les  Psorospermies 
naissent  par  une  sorte  de  génération  endogène  de  cellules  filles  au  sein 
de  ces  masses. 

Quant  à  Lieberkiihn,  ce  qui  le  conduisit  à  assimiler  ces  productions 
aux  Grégarines,  ce  fut  une  observation  qu'il  fit  et  dans  laquelle  il  vit 
une  de  ces  Psorospermies  s'ouvrir,  et  la  masse  plasmique  intérieure 
sortir  en  se  mouvant  comme  une  Amibe.  Cela  suifit  pour  que  Lieberkiihn 
fît  de  la  Psorospermie  une  pseudonavicelle  puisqu'il  pensait ,  nous  le 
savons,  que  les  pseudonavicelles  se  comportaient  ainsi  pour  se  trans- 
former en  jeunes  Grégarines.  Cette  observation  sur  la  sortie  de  la 
masse  plasmique  est  parfaitement  exacte,  seulement  Lieberkiihn  n'a 
pas  suivi  la  transformation  de  cette  masse  et  n'a  pas  vu  le  phénomène 
le  plus  curieux  de  la  reproduction  de  ce  parasite. 


LES  MYXOSPORIDIES,  >I25 


II 


Remak  (Mûller's  Archiv,  1852)  ne  s'est  occupé  des  Psorospermies 
que  d'une  manière  incidente  et  en  étudiant  des  productions  toutes 
différentes ,  c'est-à-dire  des  espèces  de  kystes  sanguins  qui  se  forment 
sur  le  trajet  des  ramifications  de  l'artère  splénique  chez  certains 
Poissons,  chez  la  Tanche,  par  exemple  ,  où  ils  sont  très  communs.  Ils 
constituent  des  masses  globuleuses  supportées  par  un  pédoncule  plus 
ou  moins  long  dans  la  tunique  adventive  de  l'artère,  masses  qui  pren- 
nent naissance  dans  un  diverticulum  de  l'enveloppe  conjonctive  du 
vaisseau.  L'étude  de  ces  kystes  était,  pour  ainsi  dire,  à  la  mode  en 
ce  temps  là,  et  l'on  voulait  savoir  si  la  matière  rouge  qu'ils  contien- 
nent est  du  sang,  et  comment  ce  sang  pouvait  sortir  de  l'artère.  Ce 
sont  cep  kystes  sanguins  que  Remak  examinait ,  et  il  était  arrivé  à  ce 
résultat  que  la  matière  rouge  était  produite,  non  pas  par  des  cristaux 
d'hématoïdine,  comme  le  croyaient  Kôlliker  et  d'autres  observateurs, 
mais  par  une  substance  pigmentaire  résultant  de  la  transformation  des 
globules  graisseux  de  la  rate  et  ne  dérivant  pas  de  la  matière  colo- 
rante du  sang.  Dans  ses  recherches ,  Remak  reconnut  plusieurs  fois 
que  ces  kystes  renfermaient  de  grandes  quantités  de  Psorospermies 
mêlées  aux  éléments  qu'ils  contiennent  naturellement.  —  En  effet,  j'ai 
souvent  eu  l'occasion  de  rencontrer  ces  ramifications  de  l'artère  splé- 
nique de  la  Tanche  garnies  de  ces  kystes.  On  les  voit  alors  couvertes 
de  points  bruns  plus  foncés  que  le  reste  du  tissu.  Ces  granulations 
sont  des  kystes,  et  souvent,  en  effet,  on  trouve  dans  leur  intérieur  des 
Psorospermies.  D'ailleurs,  on  rencontre  souvent  les  kystes  en  d'autres 
points,  et  ils  ne  renferment  pas  toujours  des  Psorospermies.  Ces  orga- 
nismes sont  ici  un  accident  :  on  peut  les  trouver  dans  ces  kystes  comme 
on  les  trouve  dans  la  rate ,  dans  la  vessie  natatoire  ou  en  d'autres 
points;   ils  ne  sont  point  les  hôtes  nécessaires  des  kystes  sanguins. 


126  LES   SPOROZOAIRES. 


Remak  n'a ,  du  reste ,  pas  fait  d'observations  à  ce  sujet.  Plus  tard , 
j'aurai  l'occasion  de  parler  de  nouveau  des  Psorospermies  des  kystes 
sanguins  de  la  rate,  et  nous  verrons  comment  on  peut  expliquer  leur 
formation. 

Pendant  longtemps,  nos  connaissances  n'ont,  pour  ainsi  dire, 
point  fait  un  pas,  tant  à  propos  de  la  structure  que  du  mode  de 
développement  des  Myxosporidies.  En  1863,  j'ai  communiqué  à 
l'Académie  des  Sciences  des  observations  concernant  la  structure  de 
ces  petits  corps  que  l'on  considère  généralement  aujourd'hui  comme 
les  spores  des  iMyxosporidies.  J'avais  examiné  leur  structure  dans  la 
substance  des  Myxosporidies  et  je  me  réservais  de  faire  une  seconde 
communication  ;  cette  communication  je  la  ferai  ici. 

Plus  tard ,  d'autres  auteurs  se  sont  occupés  de  ces  organismes. 
Gabriel,  en  1879,  décrivit  les  Psorospermies  que  l'on  rencontre 
dans  la  vessie  urinaire  du  Brochet.  Quand  on  ouvre  le  premier 
Brochet  venu  et  quand  on  incise  la  vessie  urinaire  et  qu'on  l'étalé ,  on 
est  presque  certain  d'y  trouver  des  Psorospermies  ;  quelquefois  elle 
est  enduite  d'une  couche  mucilagineuse  jaune  ,  tout  entière  formée  de 
Myxosporidies.  Lieberkiihn les  avait  décrites,  le  premier,  comme  des 
Grégarines,  et  je  les  avais  moi-même  étudiées  en  1863.  Depuis , 
Biitschliles  a  examinées  aussi,  et  nous  rapporterons  les  résultats  de 
toutes  ces  observations. 

Dans  ces  travaux  récents  sur  ces  Psorospermies,  chaque  auteur  a 
porté  son  attention  sur  un  point  plus  ou  moins  délimité  du  sujet  ;  je  me 
suis  surtout  occupé  de  la  structure  intime  des  corpuscules  ou  spores , 
il  en  est  de  même  pour  Bùtschli,  qui  a,  en  outre,  étudié  les  Myxospo- 
ridies proprement  dites ,  c'est-à-dire  les  masses  sarcodiques  au  sein 
desquelles  ces  spores  prennent  naissance.  J'avais  attribué  moins  d'im- 
portance à  ces  masses;  j'avais  bien  vu  que,  dans  certaines  circons- 
tances ,  ces  corpuscules  naissaient  dans  de  petites  masses  de  sarcode , 
mais  je  considérais  la  Psorospermie  comme  la  forme  parfaite  et 
définitive  des  organismes,  et  la  masse  sarcodique  comme  une  sorte 
de  matrice  ou  gangue  dans  laquelle  ces  Psorospermies  se  formaient. 


LES  MYXOSPORIDIES.  427 


Bûtschli  professe  une  manière  de  voir  différente  :  la  forme  adulte  et 
définitive  de  l'organisme ,  celle  qui  représente  l'entité  biologique , 
c'est  la  masse  sarcodique  amorphe  de  Dujardin  ,  et  les  Psorosperraies 
ne  seraient  que  des  corps  reproducteurs  ,  des  spores;  c'est  ainsi  qu'il 
les  décrit.  Aujourd'hui,  j'avoue  que  je  suis  tout  à  fait  disposé  à  me 
rallier  à  l'opinion  de  Biitschli,  surtout  après  ce  que  nous  savons  sur 
les  Grégarines  et  autres  Sporozoaires  à  période  de  végétation  et 
période  de  reproduction. 

Il  est  évident  que  ces  Myxosporidies  correspondent  à  ce  qu'on  peut 
appeler  la  masse  grégarinaire  des  Sporozoaires  ;  c'est  l'équivalent 
d'une  Grégarine  ou  d'une  Goccidie  avant  l'enkystement.  Nous  avons 
vu  que  les  Grégarines  ont  une  forme  bien  définie ,  puisqu'elles  ont 
'  no  enveloppe  ;  que  les  Psorospermies  oviformes,  quoique  souvent 
sans  enveloppe ,  ont  aussi  une  forme  régulière  :  ce  sont  des  masses 
arrondies  placées  dans  l'intérieur  des  cellules.  Descendant  à  un 
degré  de  plus  dans  la  dégradation  de  l'organisme  ,  nous  arrivons  à 
une  masse  amorphe  ou  sans  forme  fixe,  continuellement  variable  en 
raison  même  des  mouvements  amiboïdes  qui  l'animent.  C'est  une 
Grégarine  réduite  à  une  masse  sarcodique  amorphe  pouvant  changer 
de  forme  à  chaque  instant.  Ces  masses,  en  effet,  sont  mobiles,  comme 
cela  a  été  constaté  pour  la  première  fois  par  Lieberkiihn  chez  le 
Brochet  et  plus  tard  par  Bûtschli.  Gabriel  a  nié  ces  mouvements,  bien 
qu'ils  soient  réels  ;  je  les  avais  décrits  dans  les  masses  sarcodiques 
analogues  que  l'on  trouve  dans  d'autres  organes. 

Ces  végétations  sarcodiques ,  qui  produisent  les  Psorospermies  , 
siègent,  pour  ainsi  dire,  dans  toutes  les  parties  du  corps  des  Poissons, 
même  les  parties  les  plus  différentes,  l'épiderrae  des  nageoires  ou  de 
la  surface  du  corps  (Gluge).  Elles  affectent  le  tissu  conjonctif  sous- 
épidermique  :  ce  sont  donc  des  endoparasites.  On  les  rencontre 
très  fréquemment  sur  les  la:uelles  branchiales ,  surtout  chez  les 
Tanches ,  sous  forme  de  petites  masses  ovalaires ,  blanchâtres , 
placées  entre  les  lamelles.  On  les  trouve  dans  les  organes  internes 
les  plus  divers ,  sauf  les  muscles  et  le  système  nerveux  ;  mais,  en 


428  LES   SPOROZOAIRES. 


dehors  de  ces  derniers  tissus ,  elles  sont  partout  à  foison,  dans  la  rate, 
le  foie,  les  reins  ,  et  leur  siège  de  prédilection  se  trouve  le  long  des 
ramifications  artérielles.  Les  lieux  d'élection,  chez  certains  Poissons, 
comme  les  Cyprins,  Carpes  et  Tanches,  par  exemple,  sont  les  branchies 
et  la  vessie  natatoire.  Ce  dernier  organe ,  comme  on  sait ,  se 
compose  de  deux  parliez,  une  portion  antérieure  courte  et  une  portion 
postérieure  longue.  Le  sièga  des  Myxosporidies  est  toujours  la  courte 
portion  antérieure  ;  je  ne  les  ai  jamais  rencontrées  sur  la  longue 
portion  postérieure.  Elles  se  présentent  sous  forme  de  tumeurs 
mamelonées  ,  blanchâtres  ,  qui  occupent  souvent  la  plus  grande  partie 
de  la  surface  de  l'organe.  11  est  quelquefois  facile  d'énucléer  ces 
tumeurs  avec  les  aiguilles  pour  les  porter  sous  le  microscope. 

Les  tumeurs  branchiales ,  dont  Biitschli  a  donné  une  bonne  des- 
cription ,  forment  de  petits  corps  qui  varient  de  2  à  6  millimètres  de 
longueur;  elles  sont  ovalaires,  plus  ou  moins  allongées  parallèlement 
à  la  direction  d^s  lamelles.  Elles  sont  situées  sous  l'épiderme,  dans  le 
tissu  conjonctif  qui  réunit  les  deux  couches  épidermiques  qui  forment 
la  lamelle.  On  peut  enlever  ces  petits  kystes  et  les  transporter  sur  le 
porte-objet.  On  voit  alors  qu'ils  sont  composés  d'une  membrane  d'en- 
veloppe et  d'un  contenu.  La  membrane  est  assez  épaisse  ,  quelquefois 
de  0'""',01,  formée  d'une  substance  assez  ferme,  sans  structure  et 
toute  pénétrée  de  petites  granulations  réfringentes.  BiitschU  prétend 
qu'elle  loge  des  noyaux  très  petits,  répandus  en  très  grand  nombre 
dans  la  membrane  d'enveloppe,  mais  il  ne  sait  pas  si  ces  petits  noyaux 
et  la  membrane  sont  une  production  du  kyste  ou  une  production  de 
la  lamelle  branchiale  destinée  à  isoler  le  parasite.  Pour  ma  part,  je  suis 
assez  disposé  à  considérer  l'enveloppe  comme  appartenant  en  propre 
au  kyste  ;  quant  aux  petits  noyaux  que  BiitschU  a  réussi  à  colorer  par 
le  carmin,  j'avoue  que  je  n'ai  jamais  pu  reconnaître  aucun  élément 
défini.  Le  contenu  présente  des  caractères  fort  intéressants.  Formé 
par  la  substance  plasmique  plus  ou  moins  liquide  ou  consistante ,  il 
renferme  des  éléments  divers ,  des  granulations ,  sans  doute  grais_ 
seuses,  quelquefois  assez  volumineuses  ,  des  Psorospermies  à  tous  les 


LES  MYXOSPORIDIES.  429 


degrés  de  développement ,  et  de  petites  vésicules  avec  un  amas  cen- 
tral de  granulations.  J'avais  très  bien  vu  ces  vésicules  en  1863  ;  Bûtschli 
les  considère  comme  des  noyaux  libres,  ce  que  j'admettrais  volontiers, 
car  il  a  reconnu  un  noyau  dans  les  Psorospermies  complètement  déve- 
loppées, et  ces  vésicules  peuvent  être  le  premier  état  des  Pso- 
rospermies. 

Un  autre  organe  très  favorable  à  la  recherche  de  ces  organismes 
est,  avons-nous  dit,  la  vessie  natatoire  des  Poissons.  On  peut  détacher 
une  portion  de  la  membrane  et  la  porter  sous  le  microscope  ;  comme  le 
tissu  en  est  transparent,  il  est  facile  d'observer  les  tumeurs.  11  en  est 
de  même  pour  la  vessie  urinaire  du  Brochet  :  on  enlève,  avec  la  pointe 
du  scalpel,  une  partie  de  la  matière  mucilagineuse  jaune  qui  recouvre 
la  membrane  de  cette  vessie  et,  en  la  portant  sous  le  microscope ,  on 
voit  que  les  éléments  qui  la  composent  sont  très  divers 

Mais  examinons  d'abord  les  caractères  physiques  et  chimiques 
de  ces  corps.  C'est  Lieberkiihn  qui,  le  premier,  les  a  observés 
en  ce  point ,  et  les  a  considérés  comme  des  corps  grégarinaires. 
La  forme  de  ces  Myxosporidies  du  Brochet  est ,  d'ailleurs ,  très 
variable  suivant  l'âge  de  la  masse  sarcodique.  Dans  les  masses  plus 
jeunes,  la  forme  est  généralement  arrondie,  avec  un  plasma  homogène, 
finement  granuleux,  incolore  ;  dans  les  masses  plus  âgées,  la  forme 
est  allongée,  quelquefois  en  boyau  plus  ou  moins  irrégulier  ou  même 
ramifié  (végétations  ramifiées  de  Dujardiii  ).  On  trouve  alors  ces 
masses  pressées  les  unes  contre  les  autres  de  manière  à  former  un 
enduit  presque  continu.  Elles  sont  formées  par  du  sarcode  et  exé- 
cutent des  mouvements  constatés  d'abord  par  Lieberkiihn,  puis  par 
BiJtschli  ;  ces  mouvements  sont  peu  sensibles,  très  lents  ,  et  pour  les 
voir  il  faut  placer  ces  masses,  non  pas  dans  Toau,  mais  dans  l'urine  du 
Brochet.  Biitschli  a  étudié  d'une  façon  assez  complète  leur  structure.  Il  y 
a  reconnu  deux  couches  :  une  couche  externe,  ectosarc  ou  ectoplasme, 
et  une  couche  interne,  endosarc  ou  endoplasme.  La  première  est  for- 
mée par  une  substance  protoplasmique,  dense,  homogène,  qui  ne  ren- 
ferme que  de  très  fines  granulations.  C'est  cette  couche  que  Biitschli 


<30  J^ES  SPOROZOAIRES. 


a  vue  s'allonger  en  pseudopodes  ou  expansions  plus  ou  moins  larges  , 
ou  en  filaments  extrêmement  fins  qui ,  quelquefois ,  hérissent  toute 
la  surface  d'un  véritable  chevelu.  Ce  chevelu  est  formé  par  des  fila- 
ments pseudopodiques  très  fins  qui  s'allongent,  se  raccourcissent , 
rentrent  et  sortent  lentement.  L'endoplasme  est  généralement  de 
couleur  jaune  ou  brunâtre.  On  y  distingue  d'abord  ,  répandus  dans  la 
masse  plasmique,  une  foule  de  globules  graisseux  colorés  en  jaune , 
ce  qui  contribue  pour  une  grande  part  à  la  coloration  de  la  Myxos- 
poridie ,  puis ,  des  cristaux  d'héraatoïdine  signalés  pour  la  première 
fois  par  Meissner,  puis  par  Lieberkiihn  et  Biitschli.  Ces  cristaux  sont 
libres  ou  renfermés  dans  des  globules  graisseux,  soit  isolés ,  soit  ras- 
semblés en  conglomérats.  Gomment  se  forment-ils  dans  ces  Myxos- 
poridies?  on  n'en  sait  rien ,  mais  il  est  bien  certain  qu'ils  proviennent 
du  sang  du  Poisson,  à  la  suite  d'une  extravasation  sanguine  à  travers 
les  parois  du  vaisseau,  irritées  sans  doute  par  la  présence  de  la 
production  parasitaire. 

Biitschli  a  vu  quelquefois  des  cellules  épithéliales  de  la  vessie 
libres  dans  la  substance  de  ces  kystes  :  il  a  trouvé  que  ces  cellules 
détachées  étaient  occupées,  sur  une  portion  plus  ou  moins  grande  de 
leur  contour,  par  des  Myxosporidies.  Ce  fait  rappelle  la  jeune  Gré- 
garine  à  l'état  de  céphalin  fixé  sur  une  cellule  épithéliale. 

Quant  aux  corpuscules  qui  naissent  dans  ces  Myxosporidies,  ils  ont 
probablement  la  signification  de  corps  reproducteurs  ou  spores,  ainsi 
que  le  pense  Biitschli,  et  bien  que  cela  ne  soit  pas  pour  moi  hors  de 
doute  ;  leur  structure  est,  en  efiet,  très  compliquée ,  leur  taille  et  leur 
forme  varient  avec  chaque  Poisson  ,  à  ce  point  que  l'on  peut  dire  que 
chaque  Poisson  a  sa  forme  spéciale  de  Psorospermie.  Ordinairement 
ovalaire  chez  la  Carpe  et  la  Tanche ,  par  exemple,  ils  sont  souvent 
cordiformes  ou  arrondis  ,  comme  chez  YAcerina  cernua  et  la  Lotte  ; 
en  forme  de  spermatozoïde,  avec  une  queue  plus  ou  moins  longue, 
comme  chez  la  Perche  et  le  Brochet.  Leurs  dimensions  ne  varient 
pas  moins  :  fort  petits  chez  la  Lotte ,  ils  ne  mesurent  pas ,  d'après 
mes  observations ,  plus  de  8  ]x.,   ce  qui  est  le  diamètre  d'un  globule 


LES   MYXOSPORIDIES. 


m 


sanguin  de  ce  Poisson  ;  chez  le  Brochet ,  ils  ont  36  {x  de  longueur,  et 
chez  la  Carpe  18  [x  de  long  sur  12  [j.  de  large. 

La  structure  de  ces  corps  est  extrêmement  singulière.  Ils  sont 
toujours  composés  d'une  membrane  d'enveloppe  et  d'un  contenu.  L'en- 
veloppe est  une  coque  solide  formée  non  pas  d'une  seule  pièce,  mais 
de  deux  valves  appliquées  l'une  contre  l'autre ,  comme  les  deux 
moitiés  d'une  coquille  de  noix ,  et  ce  n'est  que  dans  certaines  condi- 
tions que  ces  deux  valves  peuvent  s'ouvrir  ;  elles  présentent  une  Ugne 
de  suture  toujours  visible  quand  on  regarde  la  Psorospermie  par  la 


FiG.  36.  —  Psorospennies  de  la  Tanche.  —  a ,  Psorospermie  vue  de  face  6 ,  vue  de 
profil  ;  c,  avec  les  filaments  déroulés  ;  d,  Psorospermie  laissant  échapper  son  contenu 
sarcodique,  sous  forme  d"une  amibe,  à  travers  ses  valves  écartées  et  montrant  les  bandes 
élastiques  de  la  coque  détendues;  e,  vésicule  contenant  le  filament  spiral;  f,  g,  h,  vésicule 
avec  filament  déroulé  (d'après  Balbiani). 

tranche  (fig.  36,  b.)  Ces  valves  sont  sans  structure  appréciable,  homo- 
gènes, d'une  transparence  admirable,  formées  d'une  substance  qui,  au 
point  de  vue  de  sa  composition  chimique ,  est  encore  inconnue ,  mais 
très  réfractaire  aux  réactifs  ,  les  alcalis  caustiques  ,  l'acide  sulfurique 
même  concentré,  etc.  J'avais  constaté  autrefois  qu'elle  est  complète- 
ment insoluble  dans  la  soude  et  dans  l'acide  sulfurique  bouillant; 
cependant  Biitschli  a  vu  qu'elle  finit  par  se  dissoudre  dans  ce  dernier 


m 


LES  SPOROZOAIRES. 


réactif.  Mais  si  la  coque  ne  se  dissout  pas ,  ses  valves  s'ouvrent  d'une 
manière  très  régulière.  Nous  verrons  que  cette  déhiscence ,  ainsi 
provoquée  ,  se  produit  à  l'état  physiologique  dans  certaines  conditions. 


FiG.  37.  —  Psorospïrmies  du  Brochet.  —  a,  Psorospermie  de  face  ;  b,  de  profil  ; 
c,  Psorospermie  dont  les  deux  valves  se  sont  écartées  antérieurement  pour  laisser  soitir  le 
globule  sarcodique  iclériour;  d,  Psorospermie  avec  les  filaments  déroulés  fd'après 
Balbiani. 


Le  contenu  présente,  à  l'un  des  pôles  du  corpuscule,  deux  vésicules 
géminées  qui  ne  manquent  dans  aucune  Psorospermie  ;  quelquefois , 
cependant,  on  ne  voit  qu'une  seule  vésicule ,  ce  qui  n'indique  pas  une 
espèce  particulière,  mais  ne  représente  qu'une  dégradation  organique 
de  la  même  espèce.  Ces  vésicules,  toujours  inclinées  l'une  vers  l'autre 
et  rapprochées  à  l'extrémité  antérieure  du  corpuscule,  ont  une  forme 
variable  et  s'allongent  en  une  sorte  de  petit  canal  qui  se  fixe  à  la 
paroi,  au  pôle,  où  l'on  voit  une  ouverture  très  fine  qui  met  le  contenu 
du  corpuscule  en  rapport  avec  le  monde  extérieur.  Les  vésicules  sont 
formées  d'une  paroi  épaisse  et ,  dans  leur  intérieur,  présentent  un 
filament  enroulé  en  spirale,  très  difficile  à  apercevoir,  aussi  a-t-il 
passé  inaperçu  jusqu'en  1863,  époque  à  laquelle  je  l'ai  mis  en  évi- 
dence pour  la  première  fois  {Comptes  rend,  de  l'Acad.  des  Se,  1863). 


LES    MYXOSPORIDIES. 


133 


Mais  avec  les  réactifs  ,  on  peut  s'assurer  facilement  de  son  existence  , 
car  certains  liquides  ont  la  propriété  de  le  faire  dérouler  et  sortir  en 
dehors  de  chaque  vésicule,  tantôt  en  ligne  droite,  comme  une  antenne, 
tantôt  en  une  spirale  plus  ou  moins  lâche,  ou  suivant  des  courbes  plus 
ou  moins  capricieuses  et  emmêlées.  fFig.  36,  e,  f,  g,  h  ;  37,  d;  3S  ,  d; 
39,  ?>;40,  &;41,c.) 


FiG.  38.  —  Psorospermies  de  la  Perche. 
—  a ,  Psorospermie  de  face  ;  6,  de 
profil  avec  deux  prolongements  cau- 
daux ;  c,  forme  un  peu  anormale  ;  d, 
Psorospermie  avec  les  filaments  dé- 
roulés (d'après  Balbiani.) 


FiG.  39.  —  Psorospermie  de  l'Ablette. 
—  a,  l'sorospermie  vue  de  face;  b, 
la  même  avec  les  filaments  déroulés 
(d'après  Balbiani.) 


FiG.  40.  —  Psorospermies  de  V  Acer  in  a 
cernua.  —  a  ,  Psorospermie  vue  de 
face;  6,  la  même  avec  les  filaments 
déroulés  (d'après  Balbiani). 


FiG.  41.  —  Psorospermies  de  la  Lolte. 
a ,  Psorospermie  vue  de  face  ;  b,  vue 
de  même  avec  les  vésicules  dont  les 
filaments  sont  sortis  ;  c,  Psorospermi  • 
montrant  les  deux  filaments  sortis  , 
enroulés  en  lire -bouchon  (d'après 
Balbiani  j. 


Quand  le  filament  est  ainsi  sorti,  on  voit  qu'il  est  plus  épais  à  la  base 
et  va  en  s'ainincissant  vers  son  extrémité  antérieure.  8a  longueur  est 
quelquefois  très  considérable  ,  huit  ou  dix  fois  plus  grande  que  celle 
delà  Psorospermie.  Après  l'émi-ssion  du  filament,  il  est  plus  facile 
d'observer  l'épaisseur  do  la  paroi  de  la  vésicule  vidée ,  car  elle  revient 
un  peu  sur  elle-même.  On  y  constate  l'existence  d'un  liquide  pâle  ,  qui 


43*  LES   SPOROZOAIRES. 


remplace  le  filament  spiral  sorti.  Les  deux  vésicules  étaient  déjà  con- 
nues de  Millier,  et  c'est  fortuitement  qu'en  les  traitant  par  la  potasse 
j'ai  réussi  à  faire  sortir  le  filament  spiral,  comme  l'ont  fait  plus  tard 
Bessels,  en  1867,  Aimé  Schneider,  en  1875,  Bûtschli,  en  1881.  J'avais 
employé  les  solutions  alcalines,  Aimé  Schneider  a  réussi  en  se  servant 
de  la  glycérine  ,  et  Biitschli  de  l'acide  sulfurique  concentré.  Ce  dernier 
observateur  compare  avec  raison  ces  filaments  aux  organes  urticants 
ou  trichocystes  des  Cœlentérés.  Mais,  connaissant  la  signification 
des  organes  urticants,  j'avoue  que  je  ne  comprends  pas  bien  à  quoi 
peuvent  servir  ces  organes  aux  Psorospermies ,  qui  sont  complète- 
ment immobiles  et  ne  se  nourrissent  pas ,  car  on  sait  que  les  tricho- 
cystes ont  pour  but  de  paralyser  la  proie  et  d'en  rendre  la  captm-e 
plus  facile. 

Outre  ces  éléments,  on  remarque  encore  dans  la  cavité  des  Psoros- 
permies d'autres  petits  corpuscules  qui  apparaissent  comme  des 
globules  réfringents ,  au  nombre  de  deux  ,  trois  ou  quatre ,  disposés 
symétriquement  et  placés  souvent  à  la  base  des  vésicules  géminées. 
(Fig.  36,  a,  c ;  3S,  a,  d;  39  et  41).  J'avais  considéré  ces  petits  globules 
comme  des  vésicules  à  filament  à  l'état  rudimentaire  et  destinées  à 
se  développer  au  moment  de  la  reproduction,  car,  à  ce  moment,  les 
Psorospermies  renferment  trois  ou  quatre  vésicules  à  filament. 
Biitschli  a  attaqué  cette  manière  de  voir  ;  néanmoins,  je  crois  devoir 
la  maintenir. 

Quant  au  reste  de  la  cavité ,  il  est  complètement  rempli  par  la 
substance  homogène  plasmique.  Celle-ci  prend  quelquefois  la  forme 
d'un  globule  qui  se  ramasse  au  centre  de  la  cavité,  et  l'on  peut  en 
déterminer  la  condensation  en  faisant  agir  les  acides  sur  la  Psoros- 
permie,  l'acide  acétique,  par  exemple.  Cette  condensation  se  produit 
du  reste  naturellement  au  moment  de  la  reproduction.  C'est  dans 
rintérieur  et  au  centre  de  cette  masse  plasmique  que  Biitschli  a  trouvé 
un  noyau  qu'il  suppose  avoir  une  relation  avec  un  des  noyaux  libres 
décrits  par  lui  dans  la  Myxosporidie. 


LES  MYXOSPORIDIES.  135 


-A. 


III 


Après  avoii"  décrit  la  constitution  des  Psorospermies  des  Poissons 
et  des  masses  plasmiques  dans  lesquelles  on  les  trouve,  nous  devons 
examiner  la  manière  dont  ces  corpuscules  prennent  naissance  dans  les 
Myxosporidies  ;  malheureusement,  nos  connaissances  sur  le  mode  de 
formation  de  ces  spores  sont  encore  bien  incomplètes. 

Jean  Millier  croyait  que  les  vésicules  polaires  devenaient  libres  à  un 
certain  moment  et  s'organisaient  en  Psorospermies  dans  la  cavité 
de  l'ancienne  par  une  sorre  de  génération  endogène.  C'était  une 
opinion  erronée,  mais  c'est  que  J.  Millier  ne  connaissait  pas  les  masses 
plasmiques  au  sein  desquelles  les  Psorospermies  prennent  naissance 
et  croyait  que  ces  dernières  sont  des  formes  définitives. 

Leydig  (Milliers  Archiv.  1851)  connaissait  très  bien  ces  masses  pour 
les  avoir  étudiées  dans  la  vésicule  biliaire  des  Plagiostomes  ;  il  avait  vu 
naître  les  Psorospermies  dans  ces  masses  ,  opinion  qui  avait  été  déjà 
émise  par  Dujardin  six  ans  auparavant.  Il  supposait  qu'au  sein  de  ces 
masses  naît  une  vésicule  claire,  dans  laquelle  i)  s'en  produit  une  autre, 
plus  petite  ,  contenant  des  granulations.  Peu  à  peu,  la  vésicule  interne 
prend  la  forme  d'une  Psorospermie  dans  la  vésicule  mère ,  tandis  que 
ses  granulations  s'agglutinent  et ,  par  fusion  ou  en  se  dissolvant , 
roduisentles  deux  corpuscules  polaires  tels  que  nous  les  connaissons. 
Ceux-ci  sont  ensuite  mis  en  liberté,  par  rupture  de  la  vésicule  mère, 
dans  Ta  matrice  commune,  c'est-à-dire  dans  la  masse  plasmique  au 
sein  de  laquelle  s'est  produit  le  phénomène. 

Leydig  a  observé  dans  ces  Psorospermies  des  corpuscules  à  quatre 
capsules  polaires  ayant  une  forme  particulière  (dans  le  rein  et  la 
vésicule  biliaire  de  la  Torpille).  Ces  quatre  capsules  polaires  étaient 
placées  parallèlement  à  côté  l'une  de  l'autre.  Il  les  prenait  pour  des 


136  LES   SPOROZOAIRES. 


vésicules  homogènes  et  ignorait  l'existence  du  filament  spiral,  qui  n'a 
été  découvert  qu'en  1863. 

Lieberkiihn  (  MûUer's  Aixhiv ,  1854  )  faisait  aussi  former  les  Pso- 
rospermies ,  qu'il  avait  observées  sur  la  vessie  urinaire  du  Brochet, 
au  sein  d  une  masse  plasmique  qu'il  appelle  masse  grégarinairo,  pre- 
nant ces  corpuscules  pour  des  organismes  tout  à  fait  analogues  aux 
Grégarines.  Suivant  lui,  cette  masse  se  fragmenterait  en  petits  globules 
ou  vésicules  dont  chacune  s'organiserait  en  une  Psorospermie.  Il 
n'a  pas  observé  ni  décrit  la  transformation  de  ces  petits  globules  en 
Psorospermies.  Quant  à  l'origine  de  ces  masses  grégarinaires,  au  sein 
desquelles  se  produisent  les  Psorospermies ,  pour  Lieberkiihn ,  c'est 
le  contenu  d'une  Psorospermie  qui  s'échappe,  ses  deux  valves  s'étant 
ouvertes  en  s'écartant.  Chaque  valve,  comprenant  le  corpuscule 
polaire  correspondant,  laisse  ainsi  échapper  la  masse  centrale 
sous  forme  d'un  globule  amiboïde  qui,  en  grossissant,  devient  la  masse 
sarcodique  au  milieu  de  laquelle  vont  se  produire  de  nouvelles  Pso- 
rospermies. Il  y  a  évidemment  un  fond  très  exact  dans  cette  opinion 
de  Lieberkûhn,  mais  cet  observateur  n'a  pas  suivi  dans  tous  ses  détails 
la  manière  dont  les  Psorospermies  prennent  naissance  au  sein  des 
masses  plasmiques. 

En  1863, je  me  suis  contenté  (Comptes  rendus  de  VAcad.  des 
Sciences)  de  décrire  les  Psorospermies ,  mais  à  l'état  de  maturité 
complète  ;  j'avais  cependant  indiqué  qu'à  certaines  phases  de  leur 
existence  leur  contenu  sarcodique  se  concentre  dans  ces  corpuscules 
sous  forme  de  globules  qui  s'échappent  à  travers  un  écartement  des 
valves  de  la  Psorospermie.  Ceux-ci  grossissent  et  dans  leur  intérieur 
s'organisent  d'autres  Psorospermies.  J'avais  donc  confirmé  les  idées 
de  Lieberkiihn  ,  mais  je  considérais  les  Psorospermies  comme  des 
organismes  à  l'état  parfait  et  j'attribuais  au  sarcode  qui  s'échappe  la 
signification  d'une  spore.  C'est  ce  qui  m'avait  conduit  à  regarder  les 
Psorospermies  comme  une  sorte  de  végétal,  et  il  y  a,  en  réalité,  bien 
des  faits  qui  plaident  en  faveur  de  cette  idée  ;  cependant,  aujourd'hui, 
la  plupart  des  auteurs  les  considèrent  comme  des  animaux. 


LES   MYXOSPORIDIES.  ^37 


Quoi  qu'il  en  soit,  il  restait  une  lacune  à  combler  :  comment  pren- 
nent naissance  les  masses  sarcodiques  ?  J'ai  observé  la  formation  de 
ces  masses  sur  les  nageoires  des  Poissons,  et  particulièrement  de  la 
Tanche.  De  tous  nos  Poissons  d'eau  douce  ,  la  Tanche  est,  on  eflet, 
celui  qui  présente  le  plus  de  ces  parasites,  et  en  toutes  saisons.  De 
plus,  les  jeunes  ont  les  nageoires  minces  et  transparentes,  de  sorte 
qu'elles  sont  favorables  à  l'observation.  C'est  en  portant  sous  le 
microscope  les  nageoires  dorsale  et  caudale  déjeunes  Tanches  qu'on 
peut  suivre  les  phénomènes.  J'ai  vu  ainsi  que,  quand  on  rencontre  ces 
petits  kystes  qui  se  trouvent  sur  les  lamelles  branchiales,  on  est  cer- 
tain d'en  rencontrer  aussi  dans  les  organes  profonds.  C'est  un  crité- 
rium presque  infaillible.  Dans  les  nageoires,  j'ai  observé  fréquemment 
des  petits  corps  amiboïdes  de  volume  très  variable,  mêlés  à  des  Pso  - 
rosperraies  développées.  J'ai  suivi  avec  beaucoup  de  soin  ces  petites 
Amibes ,  petites  Myxosporidies  à  l'état  naissant.  Elles  se  meuvent 
comme  les  Amibes  les  plus  agiles  ,  ÏAmœba  diffiuens,  par  exemple  : 
en  moins  d'un  quart-d'heure,  j'ai  pu  tracer,  sur  l'une  d'elles,  neuf 
changements  de  forme.  J'ai  vu  aussi  que  la  température  ambiante  a  la 


y^^^    FiG.   42.  —  Petite  masse  amiboïde  sortie  d'une  Psorosperniie  de  la  Tanche  ;  a-e  quelques- 
\    uns  de   S3S    chan!»ements   de  forme  successifs  ;    n,  noyau   (d'après  Baibiani) . 

plus  grande  influence  sur  leurs  mouvements  qui  sont  bien  plus  rapides 
pendant  les  temps  chauds  que  par  le  froid.  Les  pseudopodes  sont 
larges  et  obtus ,  lobés  comme  chez  XAmceha  diffiuens.  J'ai  observé 
aussi  un  noyau  dans  ces  petites  masses  amiboïdes ,  noyau  très  visible 
quand  les  Amibes  ne  sont  pas  remplies  de  trop  de  globules  graisseux, 
comme  cela  leur  arrive  plus  tard.  On  voit  facilement  le  noyau  au 
moment  où  la  petite  masse  sort  de  la  spore.  C'est  le  noyau  dont 


^38  LES  SPOROZOAIRES. 


Bûtschli  a  constaté  l'existence  dans  l'intérieur  de  la  Psorospermie.  Il 
n'y  a  pas  de  vésicule  contractile  et,  à  ce  point  de  vue,  ces  corps 
diffèrent  des  Amibes   ordinaires 

Tout  en  errant  ainsi  à  travers  les  tissus  de  la  nageoire,  les  petits 
corps  amiboïdes  augmentent  de  volume  en  absorbant  des  sucs  nutri- 
tifs ;  ils  se  pénètrent  de  globules  graisseux ,  puis ,  ayant  atteint  un 
certain  volume ,  tendent  à  prendre  une  forme  arrondie  ou  ovalaire , 
quelquefois  irrégulière  avec  des  expansions  et  des  lobes ,  et  s'entou- 
rent d'une  mince  membrane  d'enveloppe  que  l'on  peut  mettre  on 
évidence  en  ajoutant  de  l'eau  à  la  préi)arati()n.  Cette  eau  pénètre  peu  à 
peu  dans  les  tissus  de  la  nageoire  et  la  membrane  devient  visible  ,  les 
mouvements  se  ralentissent  de  plus  en  plus  et,  finalement,  s'arrêtent  : 
la  petite  masse  paraît ,  pour  ainsi  dire ,  figée  sur  place.  Indépen- 
damment de  cette  mince  membrane  propre,  la  petite  masse  s'enkyste 
par  condensation  autour  d'elle  du  tissu  conjonctif  de  la  nageoire,  ainsi 
qu'il  arrive  pour  tous  les  corps  étrangers  qui  pénètrent  dans  les 
organes. 


FiG  43.  —  Myxosporidies  des  nageoires  delà  Tanche  avec  des  spores  (Psorospermios* 
en  voie  de  développement  n,  petiie  Myxosporidie  contenant  des  noyaux;  6,  état 
plus  avancé  ;  c,  grosse  Myxosporidie  enkystée  dans  les  liscsus  de  la  nageoire  et 
contenant  des  spores  mûres  pour  la  plupart  (d'après  Balbiani) 

A  mesure  que  ces  masses  grossissent,  on  voit  dans  leur  intérieur  le 
nombre  des  noyaux  augmenter.  Ils  se  multiplient  par  division  succes- 
sive ;  j'ai  vu  des  divisions  fréquentes  de  ces  noyaux  ,  et ,  sur  mes 
dessins,  jo  trouve  des  figures  qui  montrent  très  nettement  ces  divisions. 
A  une  phase  plus  avancée,  ces  petits  noyaux  condensent  autour  d'eux 


LES   MYXOSPORIDIES. 


439 


une  portion  de  la  substance  plasmique  et  se  transforment  en  globules 
qui  sont  précisément  les  petits  globules  sur  leïtquels  ont  porté  les 
observations  de  Lieberkiihn.  Ils  grossissent ,  prennent  une  forme 
elliptique  et  à  un  de  leurs  pôles  apparaissent  deux  corpuscules  d'abord 
très  pâles ,  puis  brillants ,  qui  sont  les  rudiments  des  vésicules 
polaires.  Comment  se  produisent  celles-ci? —  J'avoue  que  je  ne  suis 
pas  arrivé  à  des  résultats  bien  satisfaisants  à  ce  sujet  ;  cependant,  ii  est 
un  détail  que  j'ai  vérifié  maintes  fois.  J'ai  vu  des  éléments  qui  renfer- 
maient trois  globules  granuleux  dont  un  plus  gros  et  deux  plus  petits  ; 
il  est  probable  que  le  gros  devient  le  noyau  signalé  par  Biitschli  dans 


FiG.  44.  —  Trois  états  de  développement  des  spores  dans  les  Myxosporidies  de  la  Tanche. 
Les  spores  se  développent  deux  à  deux  dans  une  pelitî  masse  de  sarcode  homogène,  n-b. 
et  sont  contenues  à  maturité  dans  une  vésicule ,  c.  On  voit  à  rintérieiir  de  la  spore,  dans 
a  et  b,  les  capsules  polaires  en  voie  de  développement  (d'après  Balbiani). 


le  plasma  intérieur  de  la  Psorospermie  complètement  développée,  et 
y^^que  les  deux  plus  petites  se  transforment  dans  les  corpuscules  à 
filament  spiral  J'ai  observé  aussi  des  Psorospermies  incomplètement 
développées,  pâles,  renfermant  des  éléments  que  je  crois  être  des 
capsules  polaires  en  voie  de  formation  :  1"  deux  vésicules  sphériques  , 
contenant  chacune  un  petit  globule  central,  placées  dans  la  substance  de 
la  Psorospermie,  loin  des  pôles  ;  2°  deux  petites  vésicules  semblables 
placées  Tune  à  côté  de  l'autre  à  un  des  pôles  du  corpuscule  :  3^  deux 
vésicules  piriformes  avec  un  petit  globule  central,  tantôt  éloignées 
l'une  de  l'autre,  tantôt  rapprochées  et  situées  à  l'une  des  extrémités  de  la 
Psorospermie.  Ces  vésicules  étaient,  à  n'en  pas  douter,  les  petits  organes 
à  filament  spiral.  Mais  ce  que  je  n'ai  pu  établir  nettement,  c'est  leur 


440 


LES   SPOROZOAIRES. 


origine  :  proviennent-ils  des  noyaux  préexistants  dans  les  Psorosper- 
mies  en  voie  d'organisation  dans  la  substance  plasmique,  ou  d'une 
formation  libre  dans  cette  substance  ?  C'est  ce  qui  est  encore  incertain. 
Plus  récemment ,  Biitschli  est  arrivé  à  des  faits  très  analogues  à 
ceux  que  j'avais  observés  dix-huit  ans  auparavant;  c'est  ce  qui  me 
fait  beaucoup  regretter  de  ne  pas  avoir  publié  mes  observations  à 
cette  époque.  Bûtschli  donne  les  siennes  comme  nouvelles,  et  il  en  a, 
en  effet,  le  droit,  puisque  mes  recherches  étaient  inédites  ;  je  n'élève 
donc  aucune  réclamation  de  priorité ,  mais  je  demande  qu'il  reste 
acquis  que,  longtemps  auparavant,  j'avais  fait  des  observations  qui 
confirment  celles  de  Bûtschli. 


FiG.  45.  —  Myxosporidies  et  Psorospermies  de  la  vessie  urinaire  du  Brochet,  a  ,  Myxospo 
ridie  remplie  de  granulations  graisseuses ,  sans  spores  ;  6,  Myxospcidie  avec  spores  bien 
développées  ;  c ,  d  ,  très  jeunes  Myxosporidies  ;  e,  /',  forme  la  plus  commune  des  spores 
ou  Psorospermies.  L'une  d'elles,  /,  présente  ses  filaments  déroulés  et  ses  capsules  polaires 
vides  ;  g,  forme  plus  rare  des  spores  avec  deux  capsules  à  chafiue  pôle  (d'après  Balbiani). 


Dans  les  Myxosporidies  de  la  vessie  urinaire  du  Brochet,  les  Pso- 
rospermies ont  une  structure  particulière  qui  diffère  de  celle  que 
nous  avons  décrite  pour  les  Psorospermies  des  autres  organes ,  les 
nageoires,  la  vessie  natatoire,  les  branchies.  Ces  Psorospermies  ont  la 


LES  MYXOSPORIDIES.  U1 


forme  d'un  fuseau  avec  un  corpuscule  polaire  à  chaque  extrémité.  Par 
la  potasse,  on  fait  sortir  de  chaque  vésicule  le  filament  spiral  qui 
s'allonge  dans  l'axe  de  la  Psorospermie ,  et  les  capsules  se  vident 
(  fig.  45,  f).  Dans  la  masse  plasmique  existe  un  noyau.  Gomment  se 
forme  cet  organisme  au  sein  de  la  Myxosporidie  ?  Bûtschli  a  fait  à  cet 
égard  des  observations  intéressantes.  A  l'état  le  plus  jeune,  c'est  un 
globule  de  sarcode  avec  un  nombre  variable  de  noyaux  transparents, 
ordinairement  six  ;  bientôt  il  prend  une  forme  allongée  et  se  divise 
en  deux  autres  globules  dans  lesquels  les  noyaux  se  répartissent. 
Chacune  de  ces  deux  masses  devient  l'origine  d'une  spore  :  c'est  une 
masse  sporigène  ou  un  sporoblaste.  Chaque  sporoblaste  est  ainsi 
formé  aux  dépens  de  la  masse  sarcodique  primitive  et  renferme  trois 
noyaux.  Mais  avant  de  se  diviser,  la  masse  commune  s'était  entourée 
d'une  mince  membrane  d'enveloppe  et  c'est  dans  l'intérieur  de  celle-ci 
que  la  division  a  eu  lieu.  Puis,  les  deux  sporoblastes  s'allongent  en 
fuseau  et  les  trois  noyaux  se  disposent  à  la  file,  l'un  au  centre  et  les 
deux  autres  aux  extrémités. 

Telle  est  la  disposition  qui  conduit  bientôt  à  l'organisation  que  l'on 
trouve  dans  les  spores  mûres.  Le  noyau  médian  persiste  et  devient 
celui  de  la  Psorospermie  ;  quant  aux  deux  autres,  Biitschli  inchnait 
d'abord  à  croire  qu'ils  se  transforment  directement  en  capsules 
/xDolaires,  mais  il  a  été  obligé  de  renoncer  à  cette  hypothèse,  en  obser- 
vant d'autres  faits.  11  a  vu  que  les  noyaux  extrêmes  disparaissent  com- 
plètement, mais,  auparavant,  il  s'était  produit,  en  arrière  de  chacun 
d'eux,  un  petit  globule  brillant,  d'abord  sphérique,  puis  qui  s'allonge, 
formé  probablement  par  une  condensation  locale  de  protoplasma. 
Ce  sont  les  rudiments  des  globules  polaires  qui  paraissent  donc  prendre 
naissance  par  suite  d'une  condensation  locale  de  la  substance  proto- 
plasmiquc.  Bientôt  ces  globules  se  rapprochent  des  pôles,  s'organisent 
en  corpuscules  polaires  proprement  dits,  avec  le  filament  spiral  dont 
la  formation  n'a  pas  été  observée. 

Bûtschli  a  aussi  examiné  les  Myxosporidies  des  branchies  et  il  a  vu 
des  faits  analogues,  mais  qui  s'éloignent  parfois  aussi  des  précédents. 


445  LES   SPOROZOAIRES. 


Ainsi,  il  a  vu  des  vésicules  qui  paraissaient  échancrées  ou  déprimées 
sur  un  point  de  la  surface  semblant  correspondre  à  l'ouverture  par 
laquelle  passe  le  filament  spiral  au  moment  de  sa  détente.  Dans  l'inté- 
rieur de  cette  vésicule  sont  trois  masses  de  sarcode  disposées,  deux 
près  de  l'ouverture,  et  une  plus  en  arrière.  Il  est  probable  que  ces  trois 
masses  représentent  trois  noyaux,  et  que  le  noyau  situé  en  arrière 
persiste  pour  constituer  le  noyau  de  la  Psorospermie,  tandis  que  les 
deux  masses  antérieures  représentent  les  deux  noyaux  qui,  dans  la 
Psorospermie  de  la  vessie  urinaire  du  Brochet ,  sont  situés  aux  extré- 
mités, et  qui  disparaissent  ;  mais  il  n'a  pas  pu  reconnaître  quel  est  le 
sort  ultérieur  de  ces  deux  noyaux. 

Dans  d'autres  vésicules,  les  capsules  polaires  paraissaient  situées 
à  l'intérieur  des  deux  noyaux  antérieurs  et  se  prolongeaient  en  un 
filament  plus  ou  moins  long  également  placé  dans  le  noyau.  II  y  a  donc 
là  des  faits  qui  ne  concordent  pas,  et  il  faut  reconnaître,  avec  Biitschli, 
que  le  sujet  mérite  de  nouvelles  investigations.  Je  tenais  seulement  à 
constater  ici  la  très  grande  analogie  des  faits  que  j'ai  observés  dix-huit 
ans  avant  Biitschli  avec  ceux  décrits  dans  le  travail  que  cet  auteur 
a  publié  l'an  dernier  (1881)  dans  la  Zeitschrift  f.  wiss.  Zool. 

La  maturité  acquise ,  ces  petits  éléments  sont  aptes  à  la  repro- 
duction. Bûtschli  les  a  décrits  comme  des  spores  et  je  crois  qu'il 
a  eu  de  sérieuses  raisons  pour  le  faire.  En  effet,  quand  la  spore  est 
mûre,  elle  tend  à  se  reproduire,  et  il  en  résulte  la  formation  d'une  nou- 
velle petite  masse  plasmique  ou  Myxosporidie  qui  n'est  autre  que 
le  contenu  primitif  de  la  Psorospermie,  contenu  qui  s'est  échappé  à  l'état 
d'Amibe.  Je  me  suis  attaché ,  dans  mes  anciennes  études,  à  observer 
la  façon  dont  a  lieu  la  sortie  de  ce  globule  sarcodique,  et  j'ai  constaté 
qu'à  ce  moment  entre  en  jeu  un  mécanisme  très  singulier,  destiné  à 
favoriser  la  sortie  du  globule. 

La  Psorospermie ,  en  effet ,  montre  alors  une  organisation  fort 
curieuse  et  dont  on  ne  remarque  aucune  trace  avant  la  maturité 
complète.  Chacune  des  deux  valves  présente  sur  son  contour  un 
ruban  élastique,  ruban  placé  sur  la  ligne  de  suture  des  deux  valves  et 


LES   MYXOSPORIDIES. 


U3 


qui  s'applique  exactement  contre  le  bord  de  la  valve.  Chaque  ruban 
est  formé  de  deux  parties  qui  s'articulent  aux  deux  pôles  du  corpus- 
cule et  se  prolongent  en  un  ou  deux  filaments  tantôt  effilés,  tantôt 
élargis  à  leur  extrémité  (fig.  36,  c?;  46,  a,  h,  c.)  Ces  rubans  sont 
doués  d'une  remarquable  élasticité,  qui,  seulement  alors,  entre  en 
jeu.  Les  pièces  qui  les  composent  sont  si  bien  appliquées  contre  le 
bord  de  la  valve  qu'il  est .  impossible  de  les  voir  avant  ce  moment. 
Aucun  auteur  ne  les  a  vues,  et  je  suis  certainement  le  premier  à  les 
avoir  observées  en  1863.  Bùtschli ,  lui-même ,  ne  sait  pas  ce  que  je 
veux  décrire,  tous  ces  faits  lui  ayant  complètement  échappé. 


A 


Fig.  46.  —  Psorospermies  de  la  vessie  natatoire  de  la  Tanche  montrant  leur  appareil 
élastique  détendu,  a  et  i ,  Psorospermies  réunies  deux  à  deux  par  cet  iippareil  (état  de 
conjugaison?).  Le  nombre  des  capsules  à  filament  spiral  est  de  trois  ou  quatre  dans 
chaque  spore  et  l'on  voit  à  l'intérieur  de  celle-ci  le  plasma  contracté  eu  boule;  c,  spore 
isolée  avec  les  filaments  élastiques  détendus ,  les  capsules  vides  et  le  plasma  en  boule 
(d'après  Palbiani). 


Au  moment  de  la  maturité,  les  filaments  se  détachent,  les  rubans 
élastiques  se  détendent  on  s'enroulant  ou  en  se  recourbant  et  en- 
traînent les  valves  qui  s'entr'ouvent.  Cette  observation  est  très  difficile, 
et  je  ne  me  flatte  même  pas  d'avoir  absolument  saisi  le  mécanisme  de 
cette  déhiscence. 

Il  est  évident  que  cet  appareil  représante  un  instrument  de  dissémi- 
nation ;  on  peut  le  rapprocher  de  celui  dont  sont  pourvues  les  spores 
des  Equiselum,  appareil  composé  de  quatre  filaments  ou  élalères 
qui  enveloppent  la  spore  en  se  recouvrant  en  croix  à  sa  surface.  Lors 
de  la  maturité  et  sous  l'influence  de  l'humidité,  les  quatre  filaments  se 


U4  LES   SPOROZOAIRES. 


débandent  comme  de  petits  ressorts  et  projettent  la  spore  à  une 
certaine  distance.  C'est  avec  cet  appareil  que  les  filaments  élastiques 
des  Psorospermies  présentent  le  plus  d'analogie,  et  je  ne  vois  rien 
autre  à  quoi  je  puisse  les  comparer.  Ici ,  l'appareil  n'a  pas  pour  but  de 
projeter  la  spore,  mais  de  provoquer  l'écartement  des  deux  valves 
pour  permettre  la  sortie  du  globule  amiboïde.  Quant  à  celui-ci,  nous 
savons  ce  qu'il  devient,  nous  savons  qu'il  grossit  aux  dépens  des  sucs 
qui  l'entourent  et  développe  une  nouvelle  Mjxosporidie. 

Cet  appareil  de  déhiscence  a  encore  un  autre  usage.  En  efiét,  on 
observe  sur  les  Psorospermies  bien  mûres  la  réunion  de  deux  de  ces 
corps  par  leurs  filaments  élastiques  agissant  à  la  manière  de  grappins 
ou  organes  de  rétention.  Cet  état  de  conjugaison  s'accompagne  de 
phénomènes  très  curieux ,  évidemment  en  rapport  avec  la  repro- 
duction de  ces  corpuscules,  car,  à  ce  moment ,  on  remarque  que  les 
vésicules  à  filament  spiral  se  sont  accrues  en  nombre  :  on  en  compte 
trois  ou  quatre  (fig.  46,  a,  h,)  au  lieu  de  deux.  Comment  se  forment- 
elles  ?  Vous  vous  rappelez  ces  petits  globules  disposés  de  façon  à  peu 
près  symétrique,  homogènes,  brillants,  ressemblant  à  des  globules 
graisseux  (voir  fig. 36  et  suivantes),  placés  au-dessous  des  capsules  à 
filament  :  ce  sont  des  capsules  à  l'état  rudimentaire  et  qui  ne  se  déve- 
loppent qu'au  moment  de  la  maturation  des  spores.  Chacune  ren- 
ferme alors  un  filament  spiral  comme  les  capsules  anciennes.  Ces 
vésicules  ne  tardent  pas  à  émettre  leur  filament  pendant  que  les 
Psorospermies  se  tiennent  embrassées,  et  ces  filaments  sortent  plus 
ou  moins  droits  ou  contournés.  Les  Psorospermies  s'étant  détachées  , 
il  arrive  parfois  que  les  vésicules  émettent  leur  filament  spiral  dans 
l'intérieur  même  du  corpuscule.  J'étais,  quand  j'ai  fait  ces  observations, 
très  porté  à  voir  dans  ces  éléments  des  organes  de  fécondation,  quel- 
que chose  comme  des  anthérozoïdes.  Nous  trouvons,  en  effet  ,  ici 
toutes  les  apparences  d"un  phénomène  de  reproduction  sexuelle  : 
d'abord,  rapprochement  de  deux  individus,  puis,  présence  d'un  élément 
femelle,  le  globule  sarcodique  devenant  libre  à  ce  moment,  et,  enfin, 
des  filaments  que  j'avais  lieu  de  comparer  à  des  anthérozoïdes.  En  un 


LES  MYXOSPORIDIES.  .  i45 


A 


mot ,  ce  processus  rappelle  involontairement  à  l'observateur  une 
génération  sexuelle  cryptogamique.  Mais  ces  interprétations,  quoique 
émises  avec  réserve,  m'ont  attiré ,  de  la  part  de  Leuckart  et  de 
Biitschli,  une  critique  sévère.  Ces  auteurs  préfèrent  les  comparer  à 
des  organes  urticants.  On  peut  leur  répondre  en  leur  demandant 
quelle  serait  ici  la  signification  physiologique  des  organes  urticants, 
qui  sont  des  armes  offensives  et  défensives.  Quels  seraient,  chez  ces 
organismes,  leur  rôle  et  leur  utilité?  J'étais  donc  en  droit  de  les 
considérer  comme  des  anthérozoïdes,  aussi  bien,  si  ce  n'est  mieux,  que 
Leuckart  et  Biitschli  d'en  faire  des  organes  urticants.  Nous  avions, 
je  crois,  autant  de  raisons,  les  observateurs  allemands  et  moi,  pour 
soutenir  notre  interprétation.  Dans  tous  les  cas,  les  phénomènes  dont 
il  s'agit  méritent  d'être  étudiés  de  nouveau. 

Je  suis  malheureusement  obligé ,  faute  de  temps ,  de  passer  très 
rapidement  sur  toutes  ces  questions  ;  très  rapidement  aussi  sur  la 
comparaison  à  établir  entre  les  Myxosporidies  et  les  autres  Sporo- 
zoaires.  Il  est  évident  qu'il  existe  entre  eux  des  points  de  ressemblance, 
mais  aussi  des  différences.  Les  points  de  ressemblance  se  trouvent 
dans  ces  masses  plasmiques  qui  représentent  la  forme  de  Grégarine 
ordinaire  et  la  masse  plasmique  des  Psorospermies  oviformes  ou 
Coccidies.  Les  Psorospermies  elles-mêmes  peuvent  être  considérées 
comméles  spores  des  Myxosporidies.  Mais  aussi  il  y  a  des  différences 
considérables,  principalement  dans  la  structure  de  ces  spores,  les 
capsules  à  filament  spiral  n'ayant  pas  d'analogie  chez  les  autres 
Psorospermies,  Ce  sont  des  formes  tout  à  fait  spéciales,  et  il  est 
difficile  d'y  voir  les  homologues  des  corps  falciformes.  Cela  est  vrai 
quand  on  les  compare  aux  pseudonavicelles ,  mais  ces  différences 
disparaissent  en  grande  partie  quand  on  compare  aux  spores  des 
Grégarines  et  des  Coccidies  les  formes  les  plus  dégradées  des  Myxospo- 
ridies. En  effet,  toutes  les  Psorospermies  d'un  Poisson  paraissent 
appartenir  à  une  même  espèce,  car  on  peut  suivre  la  gradation  des 
formes.  Cette  espèce  est  représentée  par  des  formes  plus  ou  moins 
parfaites,  suivant  les   conditions  de   son   développement.   Dans  un 


10 


<4ê 


LES   SPOROZOAIRES. 


organe  qui  reçoit  largement  le  contact  de  l'air,  comme  les  branchies, 
la  vessie  natatoire  (qui,  à  certains  moments,  est  remplie  d'oxygène  pur), 
ces  parasites  sont  dans  de  très  bonnes  conditions  de  développement  : 
c'est  alors  qu'ils  acquièrent  ces  formes  si  compliquées  que  j'ai  décrites. 
Mais  examinés  dans  des  conditions  moins  bonnes,  comme  ils  en  trouvent 
dans  les  organes  profonds  ,  le  rein  ,  le  foie ,  la  rate  (PI.  IV,  fig.  1  et  2) 
on  constate  une  dégradation  très  manifeste  de  leurs  formes.  La  pre- 
mière est  la  disparition  d'une  des  vésicules  à  filament  spiral  :  il  n'en 
reste  alors  plus  qu'une  (fig.  3,  A.);  quelquefois  elles  disparaissent 
toutes  les  deux  et  la  Psorospermie  se  réduit  à  une  coque  contenant 
une  substance  plasmique  granuleuse,  mais  composée  toujours  de  deux 
valves  (fig.  3,  B.)  Sous  une  forme  encore  plus  réduite,  les  valves  sont 
réunies  et  il  ne  reste  plus  qu'une  capsule  d'une  seule  pièce.  On  trouve 
alors  toutes  les  gradations  entre  la  Psorospermie  la  plus  parfaite  et 
une  simple  enveloppe  contenant  une  matière  granuleuse,  ce  qui  nous 
conduit  à  la  pseudonavicelle. 


Fig.  47.  —  Formes  dégradées  de  Psorospermies  dans  la  rate ,  le  foie  et  les  reins  de  la 
Tanche,  a ,  b,  c,  Psorospermies  conoïdes  avec  une  ou  deux  capsules  polaires  ;  d ,  e,  f, 
Psorospermies  réduites  aux  deux  valves  de  la  coque,  tantôt  rapprochées,  tantôt  écartées; 
en  d,  une  des  valves  contient  une  capsule  à  filament  spiral  (d'après  Balbiani). 


Je  crois  donc  qu'on  peut  établir  une  homologie  entre  ces  éléments 
qui  présentent  des  différences  si  grandes  quand  on  les  envisage  dans 
les  formes  les  plus  parfaites.  Certaines  phases  de  la  formation  de  ces 
Psorospermies  atrophiées  rappellent  presque  complètement  la  forma- 


LES  MYXOSPORIDIES.  147 


tioii  des  spores  dans  l'intérieur  du  kyste  de  certaines  Coccidies. 
On  trouve  parfois  des  vésicules  avec  quatre  corps  fusiformes  qui 
rappellent  beaucoup  les  corpuscules  falciformes  des  Coccidies. 

D'ailleurs,  les  Sporozoaires,  envisagés  dans  leur  ensemble,  présen- 
tent des  particularités  d'organisation  qui  peuvent  être  portées  très  loin, 
dans  certains  types,  sans  que  les  caractères  de  parenté  disparaissent. 
Ainsi,  l'appareil  de  sporulation  de  certaines  Grégarines  (Gamocystis , 
Clepsidrina)  présente  des  détails  de  structure  très  compliqués  qui 
n'existent  pas  chez  d'autres  espèces  et  chez  les  Coccidies,  où  le  kyste 
n'offre,  par  exemple,  qu'un  simple  micropyle,  sans  que  les  liens  de 
parenté  qui  réunissent  certaines  formes  aux  autres  soient  rompus. 
Malgré  ces  différences,  il  y  a  des  analogies,  et  malgré  ces  analogies, 
il  y  a  des  différences;  aussi,  si  dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances, 
les  Myxosporidies  peuvent  être  classées  parmi  les  Sporozoaires,  ce 
n'est  pas  sans  une  certaine  réserve,  et  il  convient  de  les  étudier 
encore  avant  de  les  comparer  d'une  manière  rigoureuse  aux  autres 
types  do  cette  famille. 

Examinons  maintenant  ces  organismes  au  point  de  vue  des  maladies 
qu'ils  produisent.  Contrairement  aux  Grégarines  et  aux  Coccidies , 
qui  sont  localisées  dans  certaines  parties  du  corps  de  leur  hôte,  le  foie, 
le  tube  digestif,  plus  rarement  dans  les  organes  d'excrétion,  le  rein, 
^|es  tubes  de  Malpighi  des  Insectes,  etc.,  les  Myxosporidies  se  répandent 
dans  presque  tous  les  organes,  les  plus  profonds  comme  les  plus  super- 
ficiels :  la  peau ,  où  les  Psorospermies  ont  été  vues  d'abord  par  Gluge, 
dans  les  kystes  cutanés  de  l'Epinoche,  la  rate,  le  rein,  la  vessie  nata- 
toire et  même  le  cœur  et  l'ovaire.  En  un  mot,  les  Myxosporidies  sont 
des  parasites  cosmopolites,  tandis  que  les  autres  Sporozoaires  sont 
localisés.  Ce  cosmopolitisme,  elles  le  partagent  avec  la  dernière  classe 
qui  nous  reste  à  examiner,  les  Psorospermies  des  Insectes,  auxquelles 
on  n'a  pas  encore  donné  de  nom,  mais  que  je  crois  devoir  ranger 
parmi  les  Sporozoaires  :  tels  sont  les  corpuscules  de  la  pébrine.  On 
trouve  les  Myxosporidies  jusque  dans  les  cellules  des  canalicules  uri- 
nifères,  dans  les  jeunes  follicules  de  Graaf,  qu'elles  transforment  eu 


U8  LES  SPOROZOAIRES. 


une  poche  remplie  de  Psorospermies.  Gomme,  en  même  temps  ,  elles 
se  multiplient  avec  une  activité  prodigieuse ,  il  en  résulte  que  les 
animaux  ainsi  infestés  présentent  des  troubles  graves  et  peuvent 
même  périr. 

Certains  états  morbides  des  Poissons  doivent  sans  doute  être  attri- 
bués aux  Myxosporidies,  Tel  est  le  cas  de  cette  Merluche  observée 
par  J.  Millier,  et  qui  était  remarquable  par  une  maigreur  extraor- 
dinaire. J'ai,  pour  ma  part,  rencontré  souvent  des  Gardons,  des 
Tanches  et  d'autres  Poissons  que  la  présence  de  ces  parasites  avait 
réduits  à  un  état  cachectique,  caractérisé  par  la  décoloration  des  tissus, 
la  destruction  des  globules  sanguins  rouges,  l'augmentation  des  globules 
blancs  :  c'était  une  véritable  leucocythémie.  Il  n'est  donc  pas  surpre- 
nant que  cette  maladie  puisse  causer  de  grands  ravages  parmi  les 
Poissons,  surtout  les  jeunes,  qui  en  sont  plus  souvent  affectés.  Cepen- 
dant, cette  cause  n'est  pas  indiquée  parmi  celles  qui  font  périr  les 
Poissons.  Cela  tient  d'ailleurs  à  une  raison  bien  simple  :  quand  la 
maladie  règne,  on  cherche  d'abord,  pour  l'exphquer,  ce  qu'il  y  a  de 
plus  gros,  et  le  plus  ordinairement  ce  sont  les  Helminthes,  que  Ton 
accuse.  C'est  ce  qui  est  arrivé  lors  de  l'épidémie  qui  a  sévi,  il  y  a  quel- 
ques années,  sur  les  Tanches,  dans  les  étangs  des  Dombes  ;  c'étaient 
des  Ligules  qui  entravaient  la  digestion  ,  et  les  Poissons  mouraient 
d'inanition.  Mais  on  ne  songe  pas,. le  plus  souvent,  aux  causes  mi- 
croscopiques. Aujourd'hui,  cependant,  on  pénètre  davantage  dans 
l'intimité  des  tissus  pour  y  rechercher  les  lésions  qui  expliquent  les 
phénomènes  morbides.  Pour  moi,  je  crois  que  si  l'on  cherchait  plus 
souvent,  on  arriverait  à  trouver  plus  souvent  aussi  des  lésions  micros- 
copiques ,  et  l'on  expliquerait  la  mortalité  qui  sévit  sur  les  jeunes 
Poissons,  et  particulièrement  sur  ceux  qui  vivent  sur  les  fonds  maré- 
cageux et  la  vase.  En  effet ,  outre  les  espèces  que  j'ai  déjà  signalées 
d'après  mes  propres  travaux  et  d'après  ceux  d'autres  observateurs  ,  il 
en  est  beaucoup  d'autres  qui  renferment  des  Psorospermies,  et  il  n'est 
pour  ainsi  dire  pas  une  seule  espèce  de  Poisson  où  je  n'aie  trouvé 
une  Psorospermie  d'une  forme  particuhère  et  spéciale.  Par  contre, 


LES  MYXOSPORIDIES.  449 


jamais  je  n'en  ai  iroiivé  sur  les  Salmonidés  de  nos  bassins  de 
pisciculture  du  Collège  de  France ,  souvent  atteints ,  en  revanche , 
par  un  autre  Protozoaire,  un  Inlusoire  cilié  parasite,  Y Ichihyophtirius 
multiflliis  (1). 


(1)  A  la  fin  de  l'hiver  de  1883,  un  autre  Infusoire,  un  Flagellé  d'espèce  nouvelle,  a  fait 
de  grands  ravages  parmi  nos  jeunes  alevins  de  Truite  et  de  Saumon  :  c'est  le  Bodo  necator, 
dont  M.  Henneguy,  préparateur  du  cours,  a  donné  la  description  dans  les  Co.nptes  rendus 
de  l'Acad.  des  sciences  du  5  mars  1883.  —  Sur  Y Ichthyophliriu^  multifiliis,  voir  la  note 
de  M.  Daniel  Fouquet  dans  les  Archives  de  Zoologie  expérimentale^  t.  v.  18"Ï6. 


450  LES  SPOROZO AIRES. 


LES  PSOROSPERMIES  DES  ARTICULES 

ou  MICROSPORIDIES 


Il  me  reste  à  examiner  un  dernier  groupe,  une  dernière  famille  de 
Sporozoaires,  mais  j'avoue  que  je  ne  sais  au  jusle  quel  nom  lui  donner, 
et  pour  vous  faire  comprendre  mon  embarras  ,  il  me  suffira  de  vous 
retracer  l'historique  de  nos  connaissances  sur  ce  sujet. 

En  1853,  Leydig  (Zeitschrift  f.  loiss.  Zool.,  t.  V)  signala  dans  le 
Coccus  hesperidum ,  Insecte  hémiptère  bien  connu  des  horticulteurs 
et  que  l'on  trouve  dans  toutes  les  serres ,  des  corpuscules  brillants , 
ovalaires ,  libres ,  très  réfractaires  aux  réactifs  chimiques ,  acide 
acétique ,  soude  caustique ,  etc.  Il  les  avait  rencontrés  dans  la  cavité 
du  corps  et,  sans  décrire  chez  eux  aucune  organisation,  il  les  compai^a, 
pour  l'aspect,  aux  pseudonavicelles  des  Grégarines,  et  ne  leur  donna 
pas  de  nom  particulier. 

De  1855  à  1863,  il  retrouva  ces  corpuscules  chez  beaucoup  d'autres 
Articulés,  des  Araignées,  une  Abeille,  une  Tipule  des  prés,  des 
Crustacés  (Daphnia).  Ces  corpuscules,  semblables  aux  précédents, 
étaient  répandus  dans  tous  les  organes  du  corps  et  présentaient  la 
même  résistance  aux  réactifs.  Leydig  revient  sur  leur  ressemblance 


LES   MIGROSPORIDIES.  i^i 


r 


avec  les  pseudonavicelles  ou  les  Psorospermies,  c'est  le  terme  dont  il 
se  sert,  car  on  doit  se  rappeler  que  Leydig  et  Lieberkiihn  désignaient 
sous  le  nom  de  Psorospermies  les  pseudonavicelles  des  Grégarines. 
D'ailleurs  Leydig  considérait  ces  corpuscules  comme  des  végétaux. 

Pendant  ce  temps,  d'autres  auteurs  les  trouvaient  dans  les  animaux 
les  plus  différents  :  Hermann  Munk,  dans  le  tube  génital  de  V Ascaris 
mystax,  un  Ver  nématoïde  ;  Bischoif ,  chez  ces  mêmes  animaux ,  et 
cet  auteur  commit  même,  à  ce  sujet,  une  erreur  restée  célèbre  dans 
la  science,  car,  à  un  certain  moment ,  il  prit  ces  petits  corps  pour  les 
corpuscules  séminaux  des  Nématoïdes.  Une  discussion  importante 
s'était  alors  élevée  entre  les  naturalistes  relativement  aux  éléments 
fécondateurs  des  Nématoïdes  :  c'est  dans  cette  discussion  que  BischolBF 
intervint  avec  un  fait  faux  en  représentant  les  corps  qui  nous  occupent 
comme  des  corpuscules  séminaux.  Vlacovicli ,  professeur  à  Padoue, 
les  trouve  chez  un  Reptile ,  le  Coluher  carhonarius  et  les  signale 
encore  chez  un  Insecte  orthoptère  ,  le  Grillus  campesiris  ou 
Grillon  des  champs  ;  Lebert  et  Frey,  chez  un  Insecte  coléoptère, 
VEmus  olcns.  Mais  le  fait  le  plus  important  fut  la  rencontre  de  ces 
corpuscules  chez  les  Vers  à  soie,  alors  décimés  par  une  cruelle  mala- 
^-4i€  qui  dévastait  les  magnanneries  de  l'Europe  entière,  la  galtina  des 
Itahens ,  qu'on  appelait  en  France  pèbrine ,  maladie  des  petits ,  à 
cause  de  la  petite  taille  qu'atteignaient  les  individus  malades ,  êtisie,  et 
plus  récemment  maladie  corpiisculeuse  (Pasteur). 

Rien  de  plus  différent  que  les  opinions  des  auteurs  sur  la 
nature  de  cette  maladie,  et  ceux  qui  ont  signalé  la  présence  des 
corpuscules  chez  le  Ver  à  soie  sont  très  nombreux  :  Gornalia,  Filippi, 
Ciccone,  Vittadini,  etc.  On  les  appela  alors  corpuscules  de  Cornalia  ou 
corpuscules  vibrants ,  en  raison  d'un  mouvement  d'oscillation  très 
remarquable  dont  ils  sont  animés  et  qui  n'est  qu'un  mouvement 
brownien.  De  tous  côtés  on  se  mit  à  les  étudier  :  les  Italiens  les 
considéraient  comme  résultant  d'une  métamorphose  régressive  des 
cellules,  et  toile  était  aussi  l'opinion  de  Chavannes ,  (de  Lausanne), 
qui  les  prenait  pour  les  nucléoles  des  globules  sanguins  détruits. 


432  LES  SPOROZOAIRES. 


Guérin-Méneville,  qui  avait  été  chargé  par  le  gouvernement  français 
d'étudier  la  maladie,  considéra  les  corpuscules  comme  des  hèma- 
tozoïdes  parasites  du  sang  ;  Nsegeli ,  de  Munich ,  en  fit  des  Champi- 
gnons schizomycètes ,  le  genre  Nosema ,  et  ceux  des  Vers  à  soie 
furent  le  Nosema  bombycis.  Pour  Lebert,  de  Breslau,  c'était  aussi 
un  végétal,  une  Algue  unicellulaire,  le  Panhisiophylon  ovatum. 
E.  Hallier,  d'Iéna,  les  désigne  comme  les  stylospores  d'un  Champi- 
gnon très  commun,  qu'on  rencontre  sur  des  plantes  très  diverses,  le 
Pleospora  herbaru7n ,  opinion  combattue  par  Gibelli ,  Maestri  et 
Colombo ,  qui  nourrirent  des  Vers  à  soie  avec  des  feuilles  infectées 
de  Pleospora  sans  que  ces  Vers  contractassent  jamais  la  pébrine. 
D'autre  part,  les  corpuscules  eux-mêmes  n'ont  jamais  présenté  de  ger- 
mination, et,  cette  observation  négative  ,  je  puis  la  confirmer  ,  car  j'ai 
eul'occasion  de  la  faire  :  jamais  les  corpuscules  ne  germent  comme 
ils  le  feraient  s'ils  représentaient  les  spores  d'un  Champignon. 

M.  Pasteur  a  beaucoup  varié  dans  son  opinion  sur  ces  corpuscules. 
D'abord  il  les  avait  assimilés  à  des  cellules  cancéreuses  ,  mais  en  1866 
{Comptes  rendus  de  V Académie  des  Sciences),  il  les  regardait  comme 
des  productions  ni  animales  ni  végétales,  incapables  de  se  reproduire 
et  qu'il  fallait  ranger  «  parmi  ces  corps  réguliers  de  formes  que  les 
physiologistes  distinguent  sous  le  nom  (Vorganites  »,  et  il  cite  comme 
appartenant  à  cette  classe  les  globules  du  sang  ,  les  globules  du  pus  , 
les  grains  d'amidon  et  les  spermatozoïdes.  C'est  là ,  certainement , 
une  définition  qu'un  biologiste  n'eût  pas  donnée. 

En  1870  (Études  sur  la  maladie  des  vers  à  soie),  il  se  range  à 
l'opinion  de  Leydig  et  classe  les  corpuscules  de  la  pébrine  parmi  les 
Psorospermies.  En  faisant  cette  assimilation,  Leydig  avait  dit  lui-même 
qu'il  ne  cédait  qu'à  une  simple  impression  relativement  à  la  ressem- 
blance de  ces  êtres,  et,  en  effet,  il  ne  s'était  pas  assuré  le  moins  du 
monde  de  la  nature  psorospermique  des  corpuscules  (  Miiller's  Archiv 
1863).  Cependant,  dès  1867,  je  publiais  plusieurs  Mémoires,  d'abord  dans 
les  Comptes  rendus  de  r Académie  des  Sciences ,  puis  un  peu  plus 
étendus  et  accompagnés  d'une  planche  dans  le  Journal  de  VAnatomie 


LES  MICROSPORIDIES.  453 


de  Ch,  Robin  ,  et  j'apportais  ,  je  crois ,  la  première  démonstration  de 
la  nature  psorosperraiqiie  de  ces  corps  par  des  preuves  tirées  de 
leur  mode  de  développement  absolument  ignoré  jusque-là.  Néanmoins, 
M,  Pasteur ,  ses  élèves  et  ses  partisans  continuent  à  attribuer  la 
découverte  de  la  vraie  nature  des  corpuscules  pébrineux  à  Leydig  qui 
n'a  fait  que  la  soupçonner  et  n'en  a  pas  donné  la  moindre  preuve. 
Je  pourrais  demander  à  M.  Pasteur  pourquoi  il  a  attendu  jusqu'en 
1870,  et  jusqu'à  ce  que  je  sois  venu  confirmer  l'idée  de  Leydig, 
pour  se  ranger  à  l'opinion  de  l'auteur  allemand  ?  —  Et  alors  pourquoi 
n'emploie-t-il  pas  le  nom  de  Psorospermies  et  use-t-il  constam- 
ment du  mot  corpuscules  qui  n'a  rien  de  scientifique  et  qu'il  faut 
bannir  de  la  science  ;  mot  qu'on  était  en  droit  d'employer  quand 
on  n'avait  pas  de  connaissances  sur  la  nature  de  ces  corps,  mais  qu'il 
faut  abandonner,  aujourd'hui  qu'on  sait ,  grâce  à  mes  observations, 
que  ce  sont  des  Psorospermies.  —  Et  encore  ce  dernier  nom  est-il 
maintenant  trop  vague ,  puisqu'il  s'applique  à  des  Grégarines  ,  aux 
^Psorospermies  des  Poissons,  aux  Coccidies  et  aux  Psorospermies 
ut^'iculiformes  des  muscles.  Il  désigne  aujourd'hui  trop  de  choses  pour 
servir  encore  à  désigner  une  chose  nouvelle,  les  corpuscules  des  Vers 
à  soie  malades.  D'ailleurs,  ceux-ci  n'appartiennent  à  aucun  des  groupes 
que  nous  avons  étudiés  ;  il  faut  donc  créer  un  autre  terme ,  et  je 
propose,  pour  la  première  fois,  le  nom  de  Migrosporidies.  La  raison 
qui  m'a  porté  à  créer  cette  nouvelle  dénomination  est  fondée  sur  un 
caractère  physique,  savoir,  l'extrême  petitesse  de  ces  organismes. 


-154  LES  SPOROZO  AIRES 


II 


Nous  venons  de  voir  combien  les  auteurs  diffèrent  d'opinion  sur  la 
nature  des  corpuscules  des  Vers  à  soie  malades  de  la  pébrine, ainsi  que  de 
ceux  de  beaucoup  d'autres  animaux.  Insectes,  Arachnides,  Crustacés. 
Nous  devons  ajouter  au  nombre  de  ces  animaux  un  Ver  cestoïde  ,  le 
Tœnia  expansa  des  Ruminants,  chez  qui  ils  ont  été  vus  par  M.  Monniez, 
(Bull,  scient,  du  département  du  Nord,  1879).  Stein  a  été  jusqu'à 
les  trouver  chez  les  Infusoires ,  mais  inconsciemment.  Il  représente 
dans  son  grand  ouvrage  des  Stentor  Rœselii  avec  un  noyau  frag- 
menté ,  tandis  qu'il  est  ordinairement  rubané  (1).  Les  fragments  sont 
hypertrophiés  sous  l'influence  des  parasites,  et  bourrés  do  petits  cor- 
puscules tout  à  fait  analogues,  d'après  les  figures  et  les  descriptions 
de  Stein,  à  des  productions  parasitaires.  Et  ces  fragments,  écrasés 
sous  le  microscope ,  montraient  ces  corpuscules  ovalaires  ,  brillants  , 
tout  à  fait  semblables  à  ceux  de  la  pébriiie.  Stein  pensait  d'abord  avoir 
affaire  à  des  spermatozoïdes ,  mais  il  a  fini  par  reconnaître  qu'il  se 
trouvait  en  face  de  parasites  dont  la  nature  lui  était  inconnue ,  mais 
je  ne  doute  pas  que  ce  ne  soit  des  Microsporidies. 

Ces  productions  sont  donc  très  répandues,  mais  c'est  chez  les  Articulés 
et  surtout  les  Insectes  qu'on  les  trouve  le  plus  fréquemment,  ce  qui  jus- 
tifie le  nom  de  Psoro.spermies  des  Insectes  qu'on  leur  a  donné  quelque- 
fois. Nous  avons  vu  que  ce  nom  de  Psorospermies  est  devenu  trop  vague 
aujourd'hui ,  car  il  s'applique  à  plusieurs  groupes  de  Sporozoaires  et  à 
leurs  corps  reproducteurs.  Aujourd'hui  donc ,  je  pense  que  le  besoin 
de  leur  coordination  systématique  se  fait  sentir  et  qu'il  convient  d'ap- 
porter un  peu  d'ordre  dans  la  classification  de  ces  êtres.  Ainsi ,  nous 
avons  désigné  les  uns ,  avec  Leuckart,  sous  le  nom  de  Coccidies; 

(1)  Der  Organismus  der  Infusionsfhiere..  2"  partie,  ISG"?,  pi.  VIII,  fig.  13  etl  i 


LES  MICROSPORIDIES.  -155 


r 


Bûtschli  a  désigné  sous  celui  de  Myxosporidies  les  Psorospermies  des 
Poissons;  j'ai  proposé  précédemment  le  nom  de  Sarcosporidies  pour 
les  Psorospermies  des  muscles,  et  pour  justifier  celui  de  Microspori- 
DiEs  pour  les  parasites  psorospermiques  des  Insectes,  je  me  base,  pour 
établir  cette  désignation  ,  sur  l'extrême  petitesse  de  ces  organismes  , 
qui  sont  les  plus  petits  de  tous  les  Sporozoaires,  car  ils  ne  mesurent 
pas  plus  de  4  [X  de  long  sur  2  [x  de  large.  Vlacovich  a  calculé  le  volume 
d'un  seul  de  ces  corpuscules  et  a  trouvé  67  mille  millionièmes  de  milli- 
mètre cube  :  0"""000000067,  c'est-à-dire  que  pour  occuper  l'espace  d'un 
millimètre  cube  il  faudrait  plus  de  quatorze  millions  de  ces  organismes. 
Si  on  'es  compare  aux  autres  Sporozoaires,  par  exemple  aux  Coccidies, 
on  trouve  que  celles-ci  sont  de  véritables  colosses,  car  les  spores  du 
Coccidium  ovifornie  du  Lapin,  par  exemple,  ont  une  longueur  de  18  {a 
sur  9  IX  de  largeur. 

Cette  taille  si  minime  rend  très  difficile  l'observation  de  la  structure 
intime  de  ces  productions.  Elles  sont  certainement  formées  d'une 
membrane  d'enveloppe  et  d'un  contenu ,  bien  qu'il  soit  impossible  de 
les  distinguer  à  cause  de  la  très  faible  différence  de  leur  pouvoir 
réfringent,  mais  au  moment  de  la  reproduction,  le  contenu  s'échappe 
et ,  alors ,  on  peut  reconnaître  la  présence  de  la  membrane  qui  forme 
un  petit  sac  vide  à  double  contour. 

La  surface  de  ces  spores  est  absolument  lisse  et  saris  détails  de 
structure ,  même  sous  le  plus  fort  grossissement.  Leydig ,  avec  un 
grossissement  considérable ,  a  cru  reconnaître  une  ligne  saillante 
allant  d'un  pôle  à  l'autT'e  du  corpuscule.  J'avais  cru  aussi ,  dans 
le  principe ,  reconnaître  cette  ligne,  et  j'en  avais  conclu  que  ces 
Psorospermies  présentaient  une  structure  bivalve  comme  celles  des 
Poissons.  Aujourd'hui,  je  crois  que  j'ai  été  victime  d'une  erreur 
d'optique,  d'autant  plus  que,  quand  la  spore  s'est  vidée ,  ce  n'est  pas 
par  l'écartement  des  valves ,  mais  par  un  orifice  qui  s'ouvre  à  l'un 
des  pôles. 

Quelques  auteurs  ont  signalé  la  présence  d'un  noyau  dans  les 
Psorospermies  de  certains    Arthropodes.  Leydig  l'a  décrit  chez  celles 


156  LES   SPOROZOAIRES. 


du  Daphnia  rectirostris.  Munk  ,  chez  les  Psorospermies  de  Y  Ascaris 
wystax ,  a  vu  aussi  une  tache  claire  qu'il  suppose  un  noyau.  Mais  ces 
faits  sont  très  douteux. 

M.  Pasteur  distingue,  chez  le  Ver  à  soie ,  plusieurs  variétés  de 
corpuscules.  D'abord,  des  corpuscules  ovoïdes  ,  brillants  ,  homogènes  , 
qui  ne  présentent  rien  de  bien  appréciable  dans  leur  intérieur.  Il  les 
considère  même  comme  des  organismes  caducs ,  décrépits  et  inca- 
pables de  reproduction.  Puis,  des  corpuscules  en  forme  de  gourde, 
étranglés  au  milieu ,  ou  de  poire ,  beaucoup  plus  pâles ,  formés  d'une 
enveloppe  à  double  contour  et  d'un  contenu  dans  lequel  sont  deux  ou 
trois  petites  granulations ,  ou  même  davantage ,  qu'il  appelle  des 
granulins.  Nous  verrons  quel  rôle  il  leur  fait  jouer.  Ces  corpuscules 
piriforraes,  pâles,  sarcodiques,  sont  pour  lui  des  organismes  jeunes  et 
seuls  capables  de  se  multiplier.  Nous  reviendrons  sur  ce  sujet. 

J'ai  observé  aussi  des  corpuscules  piriformes  associés  à  d'autres  et 
qui  paraissaient  présenter  quelque  chose  comme  un  no3'au ,  mais  en 
les  examinant  de  plus  près ,  on  reconnaît  une  simple  vacuole  placée 
vers  l'une  des  extrémités  ou  vers  les  deux  extrémités  (PI.  V,fig.  1,  ô,  c.) 
Je  ne  considère  pas  ces  corpuscules  comme  des  formes  parfaites  mais 
comme  des  spores  en  voie  de  développement;  du  reste,  je  n'ai  jamais 
vu  trace  de  noyau.  On  pourrait  cependant,  par  analogie,  conclure  à 
l'existence  de  ce  noyau ,  car  on  sait  combien  ce  petit  élément  est  dif- 
ficile à  distinguer  dans  les  spores  beaucoup  plus  volumineuses  des 
Goccidies  et  des  Grégarines. 

Quant  à  l'action  qu'exercent  les  substances  chimiques  sur  ces 
corpuscules,  tous  les  auteurs  sont  d'accord  pour  reconnaître  l'extrême 
résistance  que  ceux-ci  présentent,  même  aux  réactifs  les  plus  concen- 
trés. Leydig,  le  premier,  a  signalé  cette  résistance.  D'après  Vlacovich, 
quand  on  fait  subir  à  ces  corps  un  traitement  par  des  acides,  puis  par 
une  solution  alcoolique  d'iode,  ils  prendraient  une  coloration  violette, 
d'où  Vlacovich  a  conclu  que  leur  enveloppe,  au  moins,  est  formée  par 
une  substance  analogue  à  la  cellulose  végétale,  mais  le  fait  n'a  pas  été 
confirmé.  M.  Pasteur  a  reconnu  aussi  l'extrême  résistance  aux  agents 


LES   MICROSPORIDIES.  -157 


chimiques  que  présentent  les  corpuscules  ovoïdes  brillants  qu'il  consi- 
dère comme  des  formes  âgées  et  caduques,  tandis  que  les  corps 
piriformes,  jeunes  et  prolifiques,  sont  plus  facilement  attaquables  par 
les  réactifs.  Il  a  vu  que  l'eau  iodée  contracte  leur  contenu  et  leur 
donne  un  aspect  vacuolaire  ou  granuleux. 

Tels  sont  les  principaux  caractères  de  ces  Microsporidies  quand  on 
les  examine  en  dehors  de  l'organisme  de  l'Insecte.  Voyons  maintenant 
comment  elles  se  comportent  en  présence  des  tissus  de  l'animal 
vivant. 

La  meilleure  méthode  pour  suivre  le  développement  des  Microspo- 
ridies du  Ver  à  soie  consiste  à  faire  ingérer  des  corpuscules  à  des 
Vers  bien  sains.  Il  y  a  pour  cela  un  moyen  fort  simple.  C'est  de  délayer 
dans  de  l'eau  des  spores  prises  dans  un  papillon  de  Ver  à  soie  corpus- 
culeux  que  l'on  broie  dans  un  mortier  et  dont  on  fait  une  bouillie  avec 
p  laquelle  on  badigeonne  des  feuilles  de  mûrier.  On  présente  celles-ci 
aux  Vers  sains  qui  les  acceptent  assez  bien.  Au  bout  de  très  peu  de 
jours  les  Vers  à  soie  sont  infestés.  On  trouve  d'abord  les  corpuscules 
dans  l'intestin.  Ingérés  avec  les  feuilles  de  mûrier,  ils  sont ,  en  effet , 
d'abord  en  contact  avec  la  paroi  de  l'intestin.  Cette  paroi  est  consti- 
tuée, à  l'intérieur,  par  une  cuticule  extrêmement  fine ,  anhisto ,  sans 
solution  de  continuité.  Sous  la  cuticule  est  la  couche  épaisse  des 
cellules  épithéliahîs ,  recouverte  elle-même  de  deux  couches  muscu- 
laires, l'une  à  fibres  transversales ,  l'autre  à  fibres  longitudinales. 
Enfin  vient  la  membrane  séreuse  qui  tapisse  l'intestin  au  dehors.  Au 
bout  de  quelques  jours ,  les  corpuscules  ont  franchi  la  cuticule  et 
on  les  trouve  dans  les  cellules  épithéliales  et  même  dans  les  tuniques 
musculaires. 

Pour  faire  cette  expérience,  il  faut  opérer  sur  des  Vers  très  jeunes 
et  ayant,  au  plus,  quelques  millimètres  de  long,  sans  quoi  on  ne  pour- 
rait qu'avec  beaucoup  de  peine  examiner  le  tube  digestif  dans  toute 
sa  longueur.  Dans  ces  conditions,  même,  je  n'ai  pas  pu  découvrir  le 
mécanisme  de  la  pénétration  des  corpuscules  à  travers  la  cuticule. 


i|;;g  LES   SPOROZOAIRES. 


Mais  en  examinant  ce  qu'ils  sont  devenus  dans  les  cellules  épithéliales, 
et  mieux  encore,  dans  les  tuniques  musculaires,  j'ai  aperçu  des  petites 
masses  sarcodiques,  de  volume  très  variable,  ordinairement  allongées 
dans  la  direction  des  fibres  longitudinales.  Les  plus  petites  dépassent  à 
peine  le  volume  d'un  corpuscule  ;  d'autres  sont  plus  ou  moins  volu- 
mineuses ,  mais  toujours  dirigées  dans  le  sens  longitudinal ,  dans 
l'interstice  des  fibres  musculaires.  Ces  petites  masses  sarcodiques  sont 
la  matrice  des  corpuscules  et  l'on  peut  les  comparer  aux  Myxosporidies 
des  Poissons.  En  effet ,  on  voit  d'abord  apparaître  dans  ces  masses 
sarcodiques  ,  quand  elles  ont  pris  une  certaine  dimension  en  absorbant 
les  sucs  nutritifs  ambiants,  de  petits  globules  pâles  qui  grossissent  et 
se  transforment  en  corps  ovalaires  ou  piriformes  ,  mais  toujours  plus 
larges  que  les  corpuscules  mûrs.  Ce  sont  les  jeunes  spores.  Dans  ces 
spores,  on  voit  se  former  une  ou  deux  grandes  vacuoles  pâles,  puis, 
les  spores  se  condensent ,  prennent  plus  de  consistance  ,  les  vacuoles 
s'effacent,  et  tout  le  sarcode  disparaît ,  absorbé  par  les  éléments  qui  se 
sont  formés  dans  son  sein.  11  ne  reste  alors  qu'un  petit  amas  de  spores 
mûres  qui  s'éparpillent  dans  tous  les  sens ,  en  raison  de  ce  que  la 
masse  sarcodique  disparue  ne  peut  plus  les  retenir.  Ils  vont  donc  se 
développer  ailleurs  en  d'autres  masses  sarcodiques,  et  c'est  ainsi 
que  l'organisme  tout  entier  du  Ver  se  remplit  de  proche  en  proche  de 
Microsporidies. 


LES  MICROSPORIDIES.  159 


III 


Comment  naissent  ces  petites  masses  sarcodiques  ouMicrosporidies? 

Dans  mes  premières  recherches,  en  1866,j'avais  cru  que  les  corpus- 
cules, au  contact  des  tissus  du  Ver,  subissaient  comme  une  sorte  de 
ramollissement  et  se  transformaient  en  un  petit  globule  de  sarcode  homo- 
gène qui  prenait  ensuite  la  forme  d'une  petite  amibe.  Celle-ci  allait  en 
grossissant  et,  parvenue  à  une  certaine  dimension,  donnait  naissance, 
par  génération  endogène,  h  des  corpuscules  qui  recommençaient  le 
cycle  des  phénomènes.  Mais  j'ai  observé  plus  récemment  sur  l'Atiacus 
Pernyi  que  les  Microsporidies  ne  se  forment  pas  de  cette  manière,  mais 
Wr  un  procédé  qui  présente  beaucoup  d'analogie  avec  celui  qui  produit 
les  Myxosporodies  des  Poissons.  Nous  avons  vu  que  celles-ci  ne  sont 
que  le  contenu  sarcodique  de  la  spore  qui  s'échappe  sous  forme  d'A- 
mibe, grossit  aux  dépens  des  tissus  ambiants  et  forme  ces  masses 
gélatineuses  dans  lesquelles  se  produisent  de  nouvelles  spores.  Ce  sont 
les  mêmes  faits  que  j'ai  observés,  il  y  a  deux  ans,  pour  les  Microspo- 
ridies des  Insectes.  Les  spores  s'ouvrent  non  pas  par  l'écartement  de 
deux  valves,  mais  elles  se  percent  par  un  bout  et  le  contenu  s'échappe 
sous  la  forme  d'un  petit  globule  qui  se  meut  par  des  mouvements  ami- 
boïdes.  Comment  a  lieu  l'ouverture  de  la  spore?  Par  dissolution  locale 
de  la  membrane  d'enveloppe  ou  par  un  micropyle  préformé  ?  La  peti- 
tesse de  ces  éléments  rend  l'observation  du  processus  trop  difficile 
pour  qu'on  puisse  répondre  à  cette  question.  Après  la  sortie  du  contenu 
l'enveloppe  de  la  spore  se  présente  comme  une  membrane  à  double 
contour  très  net  (PI.  V,  fig.  2). 

On  pourrait  objecter,  avec  quelque  apparence  de  raison,  que  j'ai  pu 
confondre  ces  spores  de  Microsporidies  avec  des  spores  de  Schizomy- 
cètes,  de  Bacillus,  par  exemple,  qui  ont  un  mode  de  germination  tout 


<60  LES   SPOROZOAIRES. 


à  fait  analogue.  Chez  certains  Bacillus,  en  effet,  les  spores,  au  mo- 
ment de  germer,  s'ouvrent  aussi,  par  une  extrémité  et  le  contenu 
s'échappe  ;  mais  il  y  a  des  caractères  qui  permettent  de  distinguer  les 
spores  des  Bacillus  et  celles  des  Microsporidies  :  d'abord,  le  volume. 
Les  spores  do  Bacillus  sont  beaucoup  plus  petites  et  les  plus  volumi- 
neuses, celles  du  Bacillus  ou  Clostridium  amylobactcr,  ne  mesurent 
que  2  [X  à  2,  5  }i  de  long  sur  1  ijl  de  large.  De  plus,  dans  la  spore  de 
Microsporidie ,  le  contenu  sort  comme  une  petite  masse  irrégulière, 
amiboïde ,  tandis  que  dans  la  spore  de  Bacillus  ,  le  contenu  afiecte  au 
moment  de  sa  sortie  la  forme  d'un  bâtonnet  cylindrique  ;  celui-ci  bientôt 
s'allonge  et  se  divise  en  nombreux  articles  qui  tantôt  se  séparent  les 
uns  dos  autres,  tantôt  restent  contigus  et  forment  un  filament  plus  ou 
moins  long. 

D'ailleurs,  je  n'ai  jamais  observé  de  Schizomycète,  Bacillus  ou  autre, 
chez  les  AUacus  Pernyi  même  les  plus  malades  de  la  pébrine ,  et 
jamais  je  n'ai  trouvé,  chez  cette  espèce,  de  coïncidence  des  parasites 
de  cette  dernière  maladie  avec  les  parasites  de  la  flacherie. 

Il  résulte  de  tout  ce  qui  vient  d'être  dit  que,  d'après  les  phénomènes 
de  leur  reproduction  et  de  leur  développement,  les  parasites  de  la 
pébrine,  maladie  engendrée  précisément  par  l'abondance  de  la  pro- 
duction des  corpuscules,  sont  de  véritables  Psorospermies,  comme  j'ai 
essayé  de  l'établir  dès  1866.  Mes  observations  sont  donc  les  premières 
qui  aient  donné  une  base  certaine  à  l'opinion  de  Leydig,  et  M.  Pasteur 
les  pouvait  juger  autrement  qu'en  disant  que  j'ai  fait  connaître  le  premier 
en  France  la  manière  de  voir  de  l'observateur  allemand  (^^i^c/es  sur  la 
maladie  des  vers  à  soie,  t.  I,  p.  30).  M.  Pasteur  a  d'ailleurs  cherché 
aussi  à  étudier  le  développement  des  corpuscules  de  la  pébrine  et  est 
arrivé  à  des  résultats  bien  difierents.  L'exposition  n'en  est  même  pas 
facile  k  comprendre  et  déroute  les  biologistes  qui  y  cherchent  des 
analogies  avec  les  phénomènes  que  présentent  les  organismes  connus. 

Pour  M.  Pasteur,  les  corpuscules  ovoïdes,  brillants,  qu'on  rencontre 
par  milliers  dans  les  Vers  à  soie  pébrineux  seraient,  comme  nous  l'avons 
dit  antérieurement,  des  formes  caduques,  décrépites  et  incapables  de 


LES  MICROSPORIDIES.  m 


t 


se  reproduire  ;  il  les  compare  aux  globules  rouges  du  sang  dos  Verté- 
brés ,  aux  globules  du  pus,  et  les  désigne  sous  le  nom  à'organiies.  Et 
à  ce  propos,  je  dois  vous  donner  quelques  explications  sur  ce  terme 
à'organiies  que  l'on  rencontre  quelquefois  dans  différents  ouvrages 
où  il  est  pris  dans  des  acceptions  très  diverses.  11  a  été  créé  par  Serres, 
en  1842,  pour  désigner  les  parties  de  l'embryon  qui  se  réunissent  pour 
former  un  organe  chez  l'adulte  :  par  exemple,  les  trois  pièces  qui  com- 
posent l'os  iliaque  ou  celles  qui  forment  les  autres  os.  Tel  est  le  sens 
attribué  par  Serres  à  ce  terme,  et  c'est  toujours  ainsi  qu'on  l'entend  en 
anatomie  comparée  et  en  embryologie.  Mais,  plus  tard,  on  a  désigné 
sous  ce  nom  tantôt  les  globules  du  sang,  tantôt  les  éléments  anato- 
miques  en  général  (1).  C'était  déjà  inutile,  mais  M.  Pasteur  lui  donne 
encore  des  significations  nouvelles  et  l'applique  aux  globules  du  sang 
et  du  pus,  aux  grains  d'amidon,  aux  spermatozoïdes,  aux  corpuscules 
des  Vers  à  soiepébrineux,  c'est-à-dire  aux  choses  les  plus  hétéroclites. 
'C'est  donc  là  un  mot  qu'on  doit  rejeter  de  la  science,  à  moins  de  le 
restreindre  au  sens  pour  lequel  Serres  l'avait  créé.  —  Mais  revenons 
à  notre  sujet. 

Les  corpuscules  seuls  capables  de  se  reproduire,  d'après  M.  Pasteur, 
sont  ceux  qu'il  appelle  cellules  et  corpuscules  piriformes;  les  pre- 
miers sont  arrondis,  les  seconds  en  l'orme  de  poire  ou  de  gourde. 
Ces  derniers  sont  pâles,  ternes,  «  sarcodiques  «  ;  ils  se  détruisent  faci- 
lement par  les  réactifs,  l'eau  iodée,  par  exemple,  qui  les  contracte  et 
fait  apparaître ,  dans  leur  intérieur,  une  ou  plusieurs  granulations 
mûriformes  que  M.  Pasteur  désigne  sous  le  nom  de  granulins  ou  de 
nucléoles,  et  qu'il  considère  comme  les  germes  des  corpuscules.  Quant 
aux  éléments  qu'il  appelle  cellules,  on  ne  sait  trop  pourquoi,  car  il  y  a 
dans  toute  cette  description  un  abus  de  termes  évident,  ils  représen- 
tent des  formes  encore  plus  jeunes.  Ces  cellules  produisent  aussi  des 
granulins  et  ceux-ci  se  transforment  dans  la  cellule  mère  en  autant  de 

(1)  Milne  Edwards,  Leçons  sur  la physiolo<jie  et  t' anatomie  comparée  de  l'homme  et 
des  animaux,  185"— 1881. 


11 


462  LES  SPOROZOAIRES. 


corpuscules  nouveaux  qui,  devenus  libres  à  l'état  sarcodique,  se  multi- 
plient par  scission  transversale  et  prennent  enfin  l'aspect  de  corpus- 
cules ovoïdes,  brillants,  caducs. 

M.  Pasteur  paraît  admettre  aussi  que  ,  dans  certaines  conditions,  les 
granulins,  au  lieu  de  se  développer  dans  l'intérieur  du  corpuscule  mère, 
s'échappent  par  un  orifice  de  la  paroi  et  c'est  dans  les  tissus  du  Ver  que 
s'opère  leur  transformation  en  corpuscules  bien  développés.  Quelle 
est  la  nature  de  ces  granulins  ?  M.  Pasteur  ne  le  dit  pas  :  il  les  appelle 
aussi  quelquefois  nucléoles,  ce  qui  ne  rend  pas  sa  description  plus 
claire,  —  au  contraire.  Comment  s'opère  cette  transformation  des  gra- 
nulins, soit  dans  les  cellules  mères,  soit  dans  l'organisme  du  Ver,  après 
qu'ils  sont  mis  en  liberté  ?  Par  un  simple  gonflement  du  granulin  ou 
par  un  dépôt  de  matière  à  sa  surface.  —  Ce  qui  manque  surtout  pour 
l'intelligence  de  ces  phénomènes,  ce  sont  des  termes  de  comparaison 
permettant  de  les  rattacher  à  des  phénomènes  analogues  qui  se  produi- 
sent chez  d'autres  organismes.  On  ne  sait,  en  efiet,  quel  est  le  mode  de 
développement  observé  chez  d'autres  êtres  vivants,  auquel  on  puisse 
comparer  ce  que  M.  Pasteur  a  décrit  ;  tout  au  plus  peut-on  rapprocher 
ces  faits  de  ce  que  certains  auteurs  ont  observé  chez  quelques  Proto- 
zoaires. On  se  rappelle  que  Stein  a  vu  s'échapper  du  corps  de  certains 
Flagellés  enkystés  des  granules  qu'il  considère  comme  des  spores  et 
qui  se  développent  au  dehors  en  nouveaux  Flagellés.  On  aurait  vu 
aussi,  do  l'intérieur  de  quelques  Rhizopodes,  sortir  de  petites  spores, 
se  développant  en  nouveaux  indiviflus.  Mais,  outre  que  ces  faits  sont 
encore  très  problématiques,  les  Microsporidies  ne  ressemblent  en  rien 
à  des  Flagellés,  non  plus  qu'à  des  Rhizopodes. 

Les  faits  décrits  par  M.  Pasteur  s'éclairent,  au  contraire  ,  d'un  nou- 
veau jour,  quand  on  les  interpréta  à  la  lumière  de  mes  observations. 
En  efi"et ,  ces  corpuscules  pâles ,  sphériques  ou  piriformes  ,  qui ,  pour 
M,  Pasteur,  sont  la  forme  fertile  et  reproductrice  du  parasite,  sont  mes 
corpuscules  en  voie  de  développement.  C'est  sous  cette  forme  qu'on 
les  voit  apparaître  d'abord  dans  les  masses  de  sarcode,  et,  une  fois 
mûrs,  ils  deviennent  les  corpuscules  ovoïdes  brillants.  Ceux-ci  repré- 


LES  MICROSPORIDIES.  i(i3 


sentent  un  état  de  maturation  complète  et  non  de  décrépitude.  Quant 
aux  granulins,  quelle  est  leur  signification?  —  Il  est  probable  que 
M.  Pasteur  a  attaché  une  très  grande  importance  à  des  éléments  qui 
sont  loin  déjouer  le  rôle  qu'il  leur  a  attribué.  Sans  doute  ces  granulins 
ne  sont  autre  chose  que  les  granulations  graisseuses  qui  se  trouvent  en 
si  grand  nombre  dans  les  masses  sarcodiques  formant  la  matrice  des 
spores  chez  tous  les  Sporozoaires .  granulations  graisseuses  que  l'on 
voit  aussi  dans  les  jeunes  spores.  M.  Pasteur  leur  a  donc  attribué  une 
importance  exagérée. 

Il  décrit  aussi  une  multiplication  par  division  spontanée  et  su].pose 
qu'avant  de  passer  à  l'état  d'organismes  caducs  et  décrépits,  les  cor- 
puscules se  multiplient  par  scissiparité.  Or,  j'ai  publié  un  travail  spécial 
pour  montrer  quelle  est  la  source  de  l'erreur  commise  par  M.  Pasteur 
à  ce  sujet.  J'ai  montré  (Comptes  rendus  de  V Académie  des  Sciences, 
1866)  que  ce  que  M.  Pasteur  a  décrit  comme  une  division  est  une 
"~~coaloscence  de  deux  corpuscules ,  ce  qui  résulte  de  leur  mode  de 
développement  au  sein  des  masses  plasmiques  dans  lesquelles  des 
corpuscules  restent  souvent  accolés.  Du  reste ,  cette  multiplication 
des  spores  par  scissiparité  ne  s'observe  dans  aucun  autre  groupe  de 
Sporozoaires. 

Je  crois  qu'il  est  inutile  de  m'arrêter  plus  longtemps  sur  les  obser- 
vations de  M.  Pasteur,  que  je  pense  pouvoir  caractériser  d'un  seul  mot 
en  disant  que  leur  auteur  y  prouve  combien  il  est  peu  familier  avec 
les  recherches  de  la  biologie.  Mais  avec  cette  réserve ,  je  rends 
justice  à  ses  travaux  qui  ont  rendu  aux  sériciculteurs  un  réel  service 
en  leur  permettant  de  reconnaître  une  graine  saine  d'une  graine 
malade. 

Quand  la  spore  a  Iranchi  le  tube  digestif  du  Ver  à  soie,  car  c'est  tou- 
jours par  là  qu'elle  s'introduit  dans  l'animal,  le  chemin  lui  est  ouvert 
pour  pénétrer  dans  tous  les  organes,  môme  les  plus  éloignés  du  point 
d'entrée.  C'est  ainsi  que  les  parasites  arrivent  dans  les  glandes  sérici- 
gèneS;  dont  ils  distendent  les  cellules  et  en  forment  des  tumeurs  toutes 


iU 


LES  SPOROZOAIRES. 


remplies  de  spores  et  de  masses  psorospermiques.  (Fig.  48).  Les  vais- 
seaux de  Malpighi,  les  parois  intestinales  (Fig.  49),  le  corps  graisseux, 
tous  les  organes,  en  en  mot,  de  la  chenille,  sont  gorgés  de  corpuscules. 
Pendant  l'état  de  chrysalide,  l'envahissement  se  continue  et  se  propage 
aux  organes  nouveaux  qui  appartiennent  en  propre  au  papillon,  les 
pattes,  les  ailes,  les  antennes,  etc.  —  Le  parasite  pénètre  jusque  dans 
la  profondeur  des  organes  de  la  reproduction,  dans  les  faisceaux  sper- 
matiques,  les  gaines  ovigères ,  les  ovules  (PI.  V,  fig.  5,  6,  7),  où  il  va 
infecter  d'avance  les  nouvelles  générations. 


FlG.  48.  —  Portion  delà  glande  séricigène 
d'un  Ver  à  soie  envahi  pai*  djs  Micro- 
sporidies  (d'après  Balbiani). 


Fig.  49  —  Portion  de  Testomac  d'une 
chenille  de  Bombyx  neuslria  contenant 
des  Microsporidies  à  divers  états  de 
développement  (d'après  Balbiani) 


Ce  n'est  pas  seulement  chez  le  Ver  à  soie  du  mûrier  que  ces 
corpuscules  donnent  lieu  à  une  maladie  très  grave,  qui  a  porté  un  très 
grand  préjudice  h  l'éducation  de  ces  utiles  insectes  ;  cette  maladie 
commence  aussi  à  envahir  les  Eombycides  nouveaux  que  l'on  élève 
comme  succédanés  du  Ver  à  soie  du  mûrier.  L'espèce  qui  remplit 
peut-être  le  mieux  ce  rôle  est  YAitacus  Pernyi.  C'est  une  belle 
chenille  qui  a  l'avantage  de  se  nourrir  des  feuilles  de  nos  chênes 


LES  MICROSPORIDIES. 


<6o 


indigènes  :  son  alimentation  n'entraîne  donc  aucune  dépense.  Ses 
cocons  sont  énormes  et  fournissent  la  soie  la  plus  belle,  la  plus  solide 
après  celle  du  Ver  à  soie  ordinaire.  On  en  fabrique  déjà  de  très  belles 
étoffes,  en  grande  quantité.  VAtiacus  Pernyi  est  complètement  accli- 
maté en  Espagne  et  en  Italie,  et  bien  près  de  l'être  aussi  en  France (1). 
Malheureusement ,  cette  chenille  commence  à  être  envahie  par  la 
pébrine,  que  je  crois  avoir  été  le  premier  h  signaler  dans  cette  espèce 
où  je  l'ai  étudiée  d'une  manière  assez  approfondie.  Les  Microsporidies 
qui  donnent  naissance  à  la  maladie  sont  tout  à  fait  semblables  à  celles 
qu'on  trouve  chez  le  Bombyx  du  mûrier,  seulement  elles  présentent 
une  particularité  curieuse  au  point  de  vue  pathologique  :  les  parasites 
restent  toujours  confinés  dans  l'estomac  et  ne  vont  jamais  au-delà , 
même  dans  les  organes  les  plus  voisins.  La  présence  des  corpuscules 
dans  les  cellules  épithéliales  de  l'estomac  donne  lieu  à  une  hypertro- 
]phie  de  cette  couche  :  le  protoplosma  des  cellules  disparaît  presque 
complètement  et  celles-ci  sont  réduites  presque  à  la  membrane  d'en- 
veloppe remplie  de  masses  de  parasites.  (PL  V,  fig.  4). 


FiG.  50.  —  Cellules  vitellines  d'un  œuf 
de  Bombyx  rrori  renfermant  des  Micro- 
sporidies. On  voit ,  au  centre  de  la 
grande  cellule ,  un  seul  noyau  sphé- 
rique  et  quatre  noyaux  dans  la  petite 
cellule  (d'après  Balbianij. 


Y\Q  51 .  —  Coupe  de  la  paroi  de  l'estomac 
d'un  jeune  Ver  à  soie  montrant  les 
cellules  épithéliales  et  la  tunique  mus- 
culaire remplies  de  Microsporidies  (d'a- 
près Balbiani). 


J'ai  trouvé  cette  même  localisation  stomacale  chez  d'autres  Insectes 
d'ordres  très  différents ,  une  Sauterelle,  le  Decticus  griseus ,  par 


(l;  Voyez  Balbiani ,  Rapport  iwr  la  Sériciculture  nouvelle,  dans  les  Rapports  du  Jury 
international  de  V Exposition  universelle  de  ]8'78. 


-166  LES  SPOROZOAIRES. 


exemple  (1).  Les  espèces  sauvages  sont  souvent  victimes  d'épidé- 
mies de  pébrine ,  mais ,  comme  elles  vivent  isolément ,  la  marche 
de  la  maladie  est  beaucoup  plus  lente  que  chez  les  Vers  à  soie , 
qui  sont  accumulés  par  milliers  dans  les  magnaneries.  On  peut , 
d'ailleurs,  communiquer  la  pébrine  h  d'autres  Insectes  en  leur  faisant 
absorber  des  spores  de  Microsporidies  av(^c  les  aliments,  et  il  suffit 
quelquefois,  pour  les  infecter,  d'un  seul  repas.  Il  y  a ,  du  reste,  une 
espèce  qui  s'infecte  encore  plus  vite  que  le  Ver  à  soie ,  c'est  le 
Bombyx  neustria,  vulgairement  appelé  la  Livrée.  Les  excréments 
des  Vers  à  soie ,  souillés  de  spores ,  mis  en  contact  avec  les  feuilles 
fournies  aux  chenilles  de  cette  espèce,  suffisent  pour  infecter  celle«;-ci 
(fig.  48).  D'autres  espèces  sont,  au  contraire,  plus  résistantes  à  l'infec- 
tion ou  môme  paraissent  absolument  réfractaires.  Ainsi,  je  n'ai  jamais 
réussi  à  communiquer  la  pébrine  à  un  autre  Bombycide,  le  Liparis 
chri/sorrhœa,  vulgairement  Cul-brun.'  Chez  ces  espèces ,  les  corpus- 
cules ne  traversent  jamais  la  cuticule  qui  double  intérieurement 
l'estomac  ,  par  conséquent ,  n'apparaissent  pas  même  dans  les  cellules 
épithéliales  sous-jacentes.  J'ai  observé  les  mêmes  résultats  pour  les 
larves  de  Mouches,  de  Fourrais,  chez  les  Vers  de  farine  ou  larves  du 
Tenebrio  molitor.  On  avait  eu  l'idée,  à  un  certain  moment,  d'utiliser 
les  corpuscules  de  la  pébrine  pour  détruire  le  Phylloxéra,  en  répan- 
dant dans  les  vignes  les  litières  des  magnaneries.  Mais  il  aurait  fallu 
s'assurer  d'abord  si  le  Phylloxéra  appartient  à  la  catégorie  des 
animaux  aptes  à  contracter  la  pébrine,  et,  de  plus,  trouver  un 
moyen  de  lui  faire  absorber  des  corpuscules  solides,  à  lui  qui  passe 
sa  vie  le  suçoir  enfoncé  dans  les  racines  de  la  vigne.  Puis  ,  comment 
aurait -on  pu  distribuer  les  corpuscules  dans  toute  la  terre  d'un 
vignoble? —  Mais  hâtons-nous  d'ajouter  que  cette*  idée  paraît  aban- 
donnée. Elle  était,  du  reste,  jugée  d'avance,  car  depuis  longtemps  on 

(1)  J'ai  constaté  récemment  (1883),  chez  le  Ver  à  soie  du  mûrier,  une  forme  de  pébrine 
caractérisée  aussi  par  le  développement  exclusif  des  Microsporidies  dans  les  cellules 
épithéliales  de  l'estomac.  Voyez,  sur  ces  parasites,  chez  VAtlacas  Pemyi,  ma  Note  dans 
les  Comptes  rendus  du  4  décembre  1882. 


LES  MICROSPORIDIES.  167 


se  sert ,  dans  les  pays  où  l'on  élève  les  Vers  à  soie,  des  litières  des 
magnaneries  pour  fumer  les  vignobles,,  et  cette  pratique  n'a  eu  aucune 
influence  sur  le  Phylloxéra ,  puisque  c'est  précisément  dans  cette 
région  que  le  Phylloxéra  a  fait  sa  première  apparition:  les  départements 
du  Gard,  de  Vaucluse,  de  l'Hérault. 

Voulez-vous  avoir  une  idée  de  la  marche  rapide  de  la  maladie 
psorospermique  des  Vers  à  soie,  en  France,  et  des  ruines  qu'elle  y  a 
causées  ?  Il  vous  suffira  de  savoir  qu'elle  a  débuté  dans  le  département 
de  Vaucluse  en  1845,  et  qu'en  1846  elle  avait  déjà  envahi  l'Hérault,  le 
Gard  et  la  Drôme  ;  en  1849,  l'Ardèche  et  l'Isère,  et,  en  1851,  toutes  les 
Cévennes,  c'est-à-dire  la  région  où  l'on  élève  le  plus  de  Vers  à  soie.  A 
cette  époque,  tout  ce  pays  était  complètement  ruiné  et  il  ne  restait 
plus  une  seule  magnanerie.  En  1856,  la  production  de  la  soie  était 
tombée  au  quart  de  son  chiffre  ordinaire.  En  1854,  l'Italie  était  envahie 
-4)ar  la  pébrine  et  bientôt  elle  le  fut  d'un  bout  à  l'autre. 

Quant  aux  pertes  occasionnées  par  la  pébrine,  M.  de  Quatrefages,  en 
1867,  les  estimait,  pour  la  sériciculture  française  seule,  à  un  milliard 
au  moins ,  depuis  le  début  de  la  maladie  en  1854 ,  c'est-à-dire  pendant 
une  période  de  treize  ans  (1). 

Cependant,  depuis  douze  ou  quinze  ans,  grâce  à  la  méthode  de 
grainage  cellulaire  appliquée  à  des  graines  reconnues  saines  par  le 
microscope,  méthode  propagée  par  M.  Pasteur,  l'état  des  choses  s'est 
amélioré.  Depuis  l'emploi  de  cette  méthode,  qui  s'est  promptement  gé- 
néralisée en  France,  en  Italie,  en  Allemagne,  et  même  au  Japon,  l'in- 
dustrie séricicole  tend  à  se  relever.  C'est  ainsi  que  nos  excellentes 
races  jaunes,  qui  fournissaient  la  plus  belle  soie  du  monde  entier,  sont 
en  grande  partie  reconstituées  et  l'importation  étrangère  a  diminué. 
En  effet,  en  1869,  les  graines  du  Japon  étaient  importées  pour  70  7o 
pour  l'approvisionnement  des  éducateurs  français  ;  aujourd'hui,  la  pro- 
portion n'est  plus  que  de  20  °/o-  Malheureusement,  ces  résultats  tendent 

(l)  Rapports  du  Jury  international  de  l'Exposition  universelle  de  1861,  t.  XII,  1868, 
p.  429. 


168  LES  SPOROZO AIRES. 


à  être  contrebalancés  par  le  développement  d'une  autre  grave  maladie, 
Idiflacherie,  dont  la  nature  est  plus  obscure  et  qu'il  est  plus  difficile  de 
prévenir  par  les  moyens  prophylactiques. 

Aces  causes  de  dépérissement  pour  la  sériciculture  il  faut,  d'ailleurs, 
en  ajouter  d'autres  qui  proviennent  de  conditions  économiques  nou- 
velles pour  l'industrie  en  France.  D'abord,  Taugmentation  des  frais 
d'éducation.  Ces  frais  montent  aujourd'hui  à  115  francs  par  once  de 
graine  (de  25  à  30  grammes),  pour  la  feuille  de  mûrier  et  la  main- 
d'œuvre,  tandis  qu'autrefois  ces  dépenses  ne  s'élevaient  qu'à  85  francs. 
Cette  différence  constitue  une  perte  sèche  même  avec  la  production 
moyenne  de  19  kilog.  de  cocons  par  once  de  graine  qu'on  récoltait 
autrefois.  Pour  équilibrer  les  frais,  il  faudrait  que  cette  production 
s'élevât  à  23  kil.  au  moins. 

11  y  a  malheureusement  encore  à  ajouter  la  concurrence  des  soies 
d'Orient,  concurrence  très  active  depuis  l'ouverture  du  canal  de  Suez 
qui  facilite  l'importation  de  ces  marchandises  nouvelles  Puis,  la  dimi- 
nution de  la  consommation  de  la  soie  :  en  effet,  pour  compenser  la 
perte  sur  la  production  ,  les  fabricants  surchargent  la  soie  de  matières 
chimiques  afin  d'augmenter  son  poids ,  à  ce  point  que  pour  une  partie 
de  soie  il  y  a  quelquefois  40  parties  de  surcharge  chimique.  Il  en 
résulte  que  les  étoffes  de  soie  ainsi  traitées  se  détruisent  toutes  seules, 
même  sur  les  rayons  des  magasins.  Aussi  le  public  s'en  dégoûte  et 
préfère  la  laine  et  le  coton,  qui  sont  plus  durables  et  plus  solides. 

Mais  nous  ne  pouvons  insister  plus  longtemps  sur  ces  considérations 
d'ordre  économique  que  l'on  trouvera  traitées  avec  détails  dans  divers 
ouvrages  spéciaux  et  notamment  dans  l'excellent  rapport  de 
M.  E.  Maillot  sur  V Exposition  sèricicole  de  1878. 


NOTE  ADDITIONNELLE. 


169 


NOTE   ADDITIONNELLE 

RELATIVE  AUX   RÉACTIONS  MICROCHIMIQU^ 
DES  SPOROZO AIRES. 


L'impression  de  ce  volume  était  presque  terminée ,  lorsque  je  reçus 
de  M.  le  Professeur  Vlacovich ,  de  Padoue ,  une  lettre  dans  laquelle 
il  me  signala  quelques  inexactitudes  que  j'avais  commises  en  parlant, 
dans  mes  leçons  sur  les  Sporozoaires ,  publiées  dans  le  Journal  de 
Micrographie ,  de  ses  expériences  sur  les  propriétés  microchimiques 
des  corpuscules  des  Vers  à  soie.  Ces  faits  étant  rapportés  sans  chan- 
gement dans  le  présent  volume ,  je  m'empresse  de  rectifier,  dans 
cette  Note  additionnelle ,  le  passage  concernant  les  observations  de 
M.  Vlacovich. 

Il  y  est  dit  que  ce  savant  avait  constaté  que  les  corpuscules 
prenaient  une  coloration  violette  après  avoir  été  traités  successive- 
ment par  les  acides  et  une  solution  alcoolique  d'iode ,  mais  que  le  fait 
n'avait  pas  été  confirmé  (voyez  p.  156;.  En  réalité  ,  pour  obtenir  cette 
coloration,  il  faut,  d'après  M.  Vlacovich,  procéder  de  la  manière 
suivante  :  Les  corpuscules  sont  placés  d'abord  pendant  48  heures  dans 
une  solution  concentrée  de  soude  ou  de  potasse  (26''/o  de  soude  ou 
32  °/o  de  potasse  )  ;  ils  sont  traités  ensuite  par  une  solution  aqueuse 
saturée  d'iode  ou  une  solution  diluée  d'iode  dans  l'iodure  de  potassium, 
puis  enfin  par  un  acide  minéral  dilué  ou  un  acide  organique  concentré, 
tel  que  l'acide  acétique  cristallisable.  En  suivant  les  indications 
de  M.  Vlacovich ,  j'ai  pu  effectivement  me  convaincre  que  les  cor- 
puscules prennent ,  sous  1  influence  de  ce  traitement ,  une  coloration 
lie  de  vin  ou  même  violette  bien  accentuée.  M.  Vlacovich  me  fait  de 


170  LES  SPOROZOAiRES. 


plus  remarquer  que  cette  coloration  n'est  pas  attribuée  par  lui,  comme 
je  le  lui  fais  dire ,  à  ce  que  la  membrane  d'enveloppe  du  corpuscule 
est  formée  par  une  substance  analogue  à  la  cellulose  végétale  ,  mais  à 
l'existence  d'une  substance  particulière  imprégnant  la  membrane  et 
peut-être  même  le  contenu ,  d'où  elle  sort  en  partie  pour  se  répandre 
par  exosmose  dans  le  liquide  environnant.  M.  Vlacovich  pense  que 
cette  substance  est  la  disamiline  de  Naegeli  (1).  L'opinion  de  l'hono- 
rable professeur  de  Padoue  sur  le  siège  périphérique  de  la  coloration 
violette  des  corpuscules  des  Vers  à  soie  ne  me  paraît  pas  devoir  être 
acceptée  sans  réserve.  Si  la  question  est  difficile  à  trancher  en  raison 
de  ia  petitesse  de  ces  organismes  et  de  l'impossibilité ,  au  moins  dans 
les  conditions  ordinaires ,  d'y  distinguer  une  enveloppe  et  un  contenu , 
les  observations  faites  sur  d'autres  Sporozoaires  semblent  démontrer 
que  c'est  le  contenu  qui,  sous  l'action  des  réactifs  ,  prend  la  coloration 
violette.  Ainsi,  Kloss  ,  chez  le  Klossia  helicina ,  et  Biitschli ,  chez  la 
GregatHna  Blatlarum,  ont  constaté  qu  après  le  traitement  par  l'iode  et 
l'acide  sulfurique,  les  granulations  de  l'endoplasme  prennent  une  teinte 
vineuse  ou  violacée ,  tandis  que  la  membrane  d'enveloppe  n'offre  rien 
de  semblable.  Biitschli  en  conclut  que  les  granulations  endoplasraiques 
sont  formées  par  une  substance  plus  ou  moins  analogue  à  la  substance 
amyloïde,  ainsi  que  je  l'ai  rapporté  dans  le  texte  (p.  20)  (2).  J'ai  pu 
confirmer  ces  observations  sur  des  Klossia  qui  se  trouvaient  dans 
des  Hélices  rapportées  dernièrement  des  Pyrénées.  Je  me  suis  assuré 
que  la  coloration  violette  ne  s'observe  que  sur  les  individus  chez 
lesquels  le  travail  de  sporulation  n'a  pas  encore  commencé ,  et  que , 
dès  que  le  contenu  s'apprête  à  se  diviser  en  sphères  granuleuses  ou 
sporoblastes ,  la  coloration  cesse  de  se  manifester.  J'ai  d'ailleurs 
obtenu  quelquefois  celle-ci  en  employant  seulement  la  potasse  et 
l'iode,  sans  addition  d'acide.  Mais,  quel  que  soit  l'état  de  développement 

(1)  Vlacovich,   Sui  corpu^coli  oscillanti  del  Bombice   del  gelso  ,  p  22  (Extrait  des 
Alti  deW  Istutito  veneto  di  scienze,  leltere  ed  arti,  vol.  XI .  ser.  III,  1861  ). 

(2^  C'est  par  erreur  que  le  travail  de   Biitschli  est  mentionné  dans  le  texte  comme  se 
trouvant  dans  l'Archiv  f.  rrùkr.  Anal.  1876  ;  il  faut  lire  :  Archiv  f.  Anal.  u.  Physiol.  1810. 


NOTE  ADDITIONNELLE.  ^^^ 


de  ces  parasites  ,  jamais  l'enveloppe  ne  se  colore  ou  elle  prend  seule- 
ment une  couleur  jaune  ou  brune  suivant  le  degré  de  concentration  de 
la  solution  iodée.  Vlacovich  a  obtenu  les  mêmes  résultats  sur  les 
Psorospermies  oviformes  du  foie  du  Lapin ,  où  il  a  vu  également  le 
contenu  seul  prendre,  .«•ous  l'influonce  des  réactifs,  une  teinte  violette, 
tandis  que  l'enveloppe  restait  incolore  (1). 

Dans  la  lettre  qu'il  m'a  fait  l'honneur  de  m'adresser,  M.  le  professeur 
Vlacovich  revendique  contre  M.  Pasteur  la  priorité  de  la  distinction 
des  corpuscules  des  Vers  à  soie  en  corpuscules  pâles  et  corpuscules 
brillants  {CorpuscoU pallidi  e  lucidi).  Mais  il  rattache  ces  variations 
dans  les  caractères  optiques  des  corpuscules  à  des  différences  dans 
leur  structure  et  leur  composition  intime ,  sur  lesquelles  il  me  paraît 
inutile  d'insister,  tandis  que  nous  avons  vu  qu'elles  se  rapportent  en 
réalité  à  des  états  de  développement  différents  ;  les  corpuscules  brillants 
représentant  l'état  de  maturité  complète,  et  les  corpuscules  pâles  des 
formes  incomplètement  développées.  La  cause  de  ces  différences 
d'aspect  des  corpuscules  devait  échapper  à  M.  Vlacovich  dans  l'igno- 
rance où  il  se  trouvait  des  phénomènes  de  reproduction  de  ces 
organismes  :  il  croit ,  en  effet ,  à  leur  multiplication  par  division  et 
admet ,  en  outre,  comme  une  simple  hypothèse  ,  leur  reproduction  par 
des  germes  minimes  qui  se  forment  dans  l'intérieur  des  corpuscules 
adultes.  A  cet  égard .  ses  idées  ne  sont  donc  pas  plus  exactes  que 
celles  de  M.  Pasteur,  et  pour  cette  raison  il  est  inutile  d'insister  sur  la 
réclamation  qu'il  élève  contre  ce  dernier. 


(1)  Loç.  cit.,  p.  14 


FIN 


TABLE  DES  MATIÈRES. 


Pages. 

Avant- Propos V 

I.   Les  Grêgarines 1 

L  Généralités ,  historique 1 

IL  Structure  intime  et  histologie 15 

III.  Classification 27 

IV.  Développement 30 

V.  Formation  et  émission  des  spores 45 

II.  Les  Psorospermies  oviformes  ou  Goccidies 69 

I.  Historique  et  classification 69 

IL  Accroissement  et  reproduction 74 

HT.  Développement  et  transmission 89 

III.  Les  Psorospermies  utricdliformes  ou  Sargosporidies.  106 
I.  Historique  et  organisation , 106 

H.  S)avco!i^ondie:i  exlernes  {Amœbidium  parasîtïcum) .  116 

IV.  Les  Psorospermies  des  Poissons  ou  Myxosporidies 120 

I.  Historique 120 

IL  Organisation.  Forme  des  spores 125 

HI.  Développement 135 

V.  Les  Psorospermies  des  Articulés  ou  Microsporidies  .  150 

I.  Historique 150 

IL  Structure.  Forme  des  spores 154 

III.  Développement.  Considérations  sur  la  pébrine 159 

Note  additionnelle 169 


39772 


TABLE  DES  FIGURES  DANS  LE  TEXTE. 


Pages. 

Fig.    i .  —  Gregarina  giganiea  (  d'après  E .  van  Beneden ) 8 

Fig.    2.  —  Géplialin  de  Geneiorhynchus  Monnieri  (d'après 

A.  Schneider)... 8 

Fig.  3.  —  Céphalin  de  Hoplorhynchus  oligacanthus  —  Bo- 
thryopsis  histrio  —  Dufouria  agilis  (d'après 
A.Schneider) 11 

Fig.    4.  —  CZeps/rfrm«  5/ai/arttm  (d'après  A.  Schneider)....      13 

Fig.    5.  —  Figures  schématiques  des  quatre  types  de  structure 

des  Grégarines  (d'après  A.Schneider) 18 

Fig.  6.  —  Premières  phases  de  l'enkystement  de  deux  indi- 
vidus conjugués  de  Clepsidrina  Blatiaruin 
( d'après  Biitschli) 35 

Fig.    7.  —  Deux    phases    plus    avancées    de    l'enkystement 

(d'après  Bùtschli) 36 

Fig.    8.  —  Formation  des  spores  chez  le  Siylorynchus  ohlon- 

gaius  [ d'après  A.  Schneider) 41 

Fig.    9.  —  Kyste  bien  développé  de  Clepsidrina  Blattarum 

(d'après  Biitschli) 42 

Fig.  10.  —  Portion  très  grossie  du  bord  d'un  kyste  au  même 

degré  de  développement  (d'après  Biitschli ) 43 

Fig.  11.  —  Deux  phases  plus  avancées  de  l'enkystement  (  d'a- 
près Biitschli  ) 47 

Fig.  12.  —  Kyste   mûr  de  Clepsidrina  Blaliarum  (  d'après 

Bùtschli)  48 


ne  TABLE  DES  FIGURES  DANS  LE  TEXTE. 

Pages 

Fig.  13.  —  Portion  basilaire  renflée  d'un  sporoducte  évaginé 

(  d'après  Biitschli  )  49 

Fig.  14.  —  Kyste  du  Camocystis  tenax  en  voie  d'émission  des 

spores  (  d'après  A.  Schneider  ) 51 

Fig.  15.  —  Pseudonavicelles  du  Monocystis  du  Lombric  à 
trois  stades  différents  du  développement  et 
spore  mûre  de  Clepsidrina  Blatiarum  (  d'après 
Bûtschli) 53 

Fig.  16.  —  Premières  phases  du  développement  de  la  Gréga- 
rine  géante  du  Homard  [Porospora  giganiea 
Schn.)  (  d'après  E.  van  Beneden  ) 59 

Fig.  17.  —  Transformation  de  la  pseudofilaire  en  jeune  Gré- 

garine  ( d'après  E.  van  Beneden ) 60 

Fig.  18.  —  Dernières  phases  du  développement  de  laGrégarine 

géante  (  d'après  E .  van  Beneden  ) 61 

Fig.  18*'* —  Développement  du  Clepsidrina  Blattarum  (d'après 

BùtschU)    66 

Fig.  19.  —  Oi^lhospora  propria ,  du  Trilon  cristatus  (d'après 

A.  Schneider) 76 

Fig.  20.  —  Eime7Ha  nova,  du  G^omem  (d'après  A.  Schneider).      77 

Fig.  21.  —  Eimer'ia  falciformis ,  de  la  Souris  (d'après  Eimer).      78 

Fig.  22.  —  Cyclospora  glomericola  (d'après  A.  Schneider)...      81 

Fig.  23.  —  Isospora  rara,   de  la  Limace  grise  (d'après  A. 

Schneider) 83 

Fig.  24.  —  Coccidium  oviforme  dans  les  cellules  épithéliales 

des  conduits  hépatiques  (  d'après  Balbiani  ) 84 

Fig.  25.  —  Coupe  d'un  foie  de  Lapin  envahi  pai'  le  Coccidium- 

oviforme  (  d'après  Balbiani  ) 84 


TABLE  DES  FIGURES  DANS  LE  TEXTE.  477 

Pages. 

Fig,  26.  —  Klossia  helicina    de  V Hélix   hortensis    (d'après 

Kloss) 99 

Fig.  27.  —  Coccidium   oviforme  du  foie  du  Lapin  (d'après 

Balbiani) 104 

Fig.  P8.  —  Tubes  psorospermiques  des  muscles  de  Ja  Souris 

(figure  de  Miescher,  reproduite  d  après  Siebold).     107 

Fig.  29.  —  Tube  psorospermique  du  diaphragme  du  Porc , 
dont  l'enveloppe  est  rompue  sur  un  point 
(  d'après  Manz  ) 109 

Fig.  30.  —  Psorospermies    des    muscles    du    Porc    (  d'après 

Leuckart  ) 110 

Fig;  31.  —  Psorospermies  utriculiformes  de  l'Otarie  (Olaria 

californiana )  (  d'après  Balbiani  ) 111 

Fig.  32.  —  Amœhidium  parasiticum  (d'après  Cienkowski)  .     117 

Fig.  33   —  Aûtœbidium  parasilicum.  —  Zoospores  libres  et 

enkystées  (  d'après  Cienkowski  ) 117 

Fig.  34.  —  Amœbidium  parasiticum.   -  Spores  enkystées  en 

voie  de  segmentation  (  d'après  Cienkowski) 117 

Fig.  35.  —  Jeunes  Amœbidium  libres  (d'après  Cienkowski)..  117 

Fig.  36.  —  Psorospermies  de  la  Tanche  (  d'après  Balbiani  ) 131 

Fig.  37.  —  Psorospermies  du  Brochet  (d'après  Balbiani) 132 

Fig.  38.  —  Psorospermies  de  la  Perohe  (d'après  Balbiani)...  133 

Fig.  39.  —  Psorospermies  de  l'Ablette  (d'après  Balbiani) \33 

Fig.  40.  —  Psorospermies    de    V Acetina    cernua    (d'après 

Balbiani) 133 

Fig.  41.  —  Psorospermies  de  la  Lotte  (d'après  Balbiani) 133 

Fig.  42.  —  Petite  masse  amiboïde  sortie  d'une  Psorospermie 

de  la  Tanche  ( d'après  Balbiani) 137 


12 


478  TABLE  DES  FIGURES  DANS  LE  TEXTE. 

Pages. 

Fig.  43.  —  Myxosporidies  des  nageoires  de  la  Tanche  avec  des 
spores  (  Psorospermies  )  en  voie  de  développe- 
ment (d'après  Balbiani  ) 138 

Fig.  44.  —  Trois  états  de  développement  des  spores  dans  les 

Myxosporidies  de  la  Tanche  (d'api es  Balbiani).    139 

Fig.  45.  —  Myxosporidies  et  Psorospermies  de  la  vessie  uri- 

naire  du  Brochet  (  d'après  Balbiani  ) 140 

Fig.  46.  —  Psorospermies  de  la  vessie  natatoire  de  la  Tanche 
montrant  leur  appareil  élastique  détendu  (  d'à 
près  Balbiani  ) 133 

Fig.  47.  —  Formes  dégradées  de  Psorospermies  dans  la  rate, 
le  foie  et  les  reins  de  la  Tanche  (d'après 
Balbiani) 146 

Portion  de  la  glande  séricigène  d'un  Ver  à  soie 
envahi  par  les  Microsporidies  (d'après  Balbiani).    164 

Portion  de  l'estomac  d'une  chenille  de  Boinbyx 
neustria  contenant  des  Microsporidies  à  divers 
états  de  développement  (  d'après  Balbiani  ) 164 

Cellules  vitellines  d'un  œuf  de  Bombyx  mort  ren- 
fermant des  Microsporidies  (d'après  Balbiani). .     165 

Coupe  de  la  paroi  de  l'estomac  d'un  jeune  Ver  à 
soie  montrant  les  cellules  épithéliales  et  la 
tunique  musculaire  remplies  de  Microsporidies 
(  d'après  Balbiani  ) 165 


Fig. 

48. 

Fig. 

49. 

Fig. 

50. 

Fig. 

51. 

B  ALB I AN  I  _  Les  Sporozoaires 


PU, 


G.  Balbiaxn  ,  del. 


B  ALB  lAN  I  _  Les  Sporozoaires  _ 


PI.  II 


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G.  BalÎDiani  ,  del. 


BALBIANI._Les  Sporozoaires. 


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BALBIANI._les  Sporozoaires. 


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BALBlANI_Les  Sporozoaires. 


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G.  Balbiani  ,  del. 


EXPLICATION   DES  PLANCHES.  479 


EXPLICATION  DES  PLANCHES. 


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Planche   I. 

FiG.  1.  —  Kyste  de  Monocystis  du  testicule  du  Lombric. 

FiG.  2.  —  Division  du  contenu  d'un  kyste  en  deux  masses  ovoïdes,  au 
début  de  la  formation  des  pseudonavicelles. 

FiG.  3.  —  Kyste  dont  le  contenu ,  resté  indivis  ,  s'est  recouvert  à  sa 
surface  d'une  couche  de  petits  globules  clairs  ou  spo- 
roblastes. 

FiG.  4.  —  Stade  plus  avancé  d'un  kyste  semblable  à  celui  représenté 
fig.  2.  Chacune  des  deux  masses  ovoïdes  intérieures 
s'est  recouverte  d'une  couche  de  sporoblastes. 

Fig.  5.  —  Kyste  dont  le  contenu  s'est  divisé  en  quatre  segments 
inégaux  qui  ont  produit  chacun  une  couche  superficielle 
de  sporoblastes. 

Fig.  6.  —  Le  contenu  s'est  presque  en  entier  résolu  en  sporoblastes 
et  ne  renferme  plus  que  quelques  amas  de  la  substance 
granuleuse  primitive. 

Fig.  7,  —  Les  sporoblastes  commencent  à  se  transformer  au  centre 
du  kyste  en  spores  naviculaires  (  pseudonavicelles  ) , 
tandis  qu'à  la  surface  ils  présentent  encore  leur  forme 
sphérique  primitive. 

Fig.  8.  —  Gros  kyste  rompu  par  l'efiFet  de  la  compression  ;  il  laisse 
échapper  son  contenu  formé  de  pseudonavicelles  presque 
.  mûres  et  de  quelques  masses  granuleuses  non  transfor- 
mées en  spores. 


180  LES   SPOROZOAIRES. 


Planche  II. 

FiG.  A.  —  Spores  simples  et  concrètes  du  Pileocephalus  chinensis 

FiG.  B.  —  Spores  de  Porospora  gigantea. 

FiG.  a.  —  Spores  du  Gamocystis  tenax ;  —  b,  an  Hoplorhynchus 
oligacanthus ,  —  c,  du  Hyalospora  roscoviana;  —  d,  de 
YAcanthocephalus  Dujardini; —  e,  f,  spore  et  chapelet 
de  spores  du  Clepsidrina  Blatiarum. 

FiG.  1.  —  Macrospores  du  Monocystis  du  Lombric. 

FiG.  2.  —  Diverses  anomalies  de  forme  des  macrospores  du  môme. 

FiG.  3.  —  Microspores  du  Monocystis. 

FiG.  4.  —  Spores  du  Dufouria  agilis. 

FiG.  5.  —  Spores  du  Gonospora  Terehellae. 

FiG.  6.  —  Spores  de  YUrospora  Nemertis. 

FiG.  7.  —  Dernières  phases  du  développement  des  pseudonavicelles 
du  Monocystis  du  Lombric. 

Toutes  ces  figures  sont  repioduites  d'après  Aimé  Schneider,  sauf  la 
fig.  e  et  la  fig.  7,  qui  le  sont  d'après  Biitschli. 


EXPLICATION  DES  PLANCHES.  481 


Planche   III. 


FiG.  i.  —  Coupe  pratiquée  près  de  la  surface  du  rein  d'un  Hélix 
hortensis,  montrant  en  K  ,  K,  des  Klossia  helicina 
à  divers  stades  d'évolution.  C ,  cellules  épithéliales 
du  rein  renfermant  des  concrétions  d'urate  d'ammo- 
niaque. 

FiG.  2.  —  Portion  plus  grossie  d'une  coupe  du  même  organe.  K,  K, 
Klossia  helicina  renfermés  dans  les  cellules  épithéliales 
considérablement  dilatées.  G ,  G ,  cellules  épithéliales 
saines  avec  les  concrétions  uratiques  intérieures. 

FiG.  3.  —  Gellule  rénale  fortement  grossie ,  contenant  trois  jeunes 
Klossia.  On  aperçoit  le  noyau  de  la  cellule  placé  vers 
son  extrémité  étirée  en  pédoncule. 

FiG.  4.  -  Klossia  dont  le  contenu  s'est  divisé  en  un  grand  nombre 
de  sporoblastes  sphériques. 

FiG.  5.  —  Transformation  des-  sporoblastes  en  spores;  chacune  de 
celles-ci  présente  quatre  corpuscules  falciformes  et  le 
nucléus  de  reliquat. 

FiG.  6  —  Une  spore  isolée. 

FiG.  7.  —  Spore  volumineuse  renfermant ,  par  exception  ,  huit  cor- 
puscules falciformes  au  lieu  de  quatre ,  plus  le  nucléus 
de  reliquat. 

FiG.  8.  —  Corpuscules  falciformes  observés  à  l'état  de  liberté  dans  la 
substance  du  rein  où  ils  se  meuvent  par  des  contractions 
énergiques  qui  en  modifient  constamment  la  forme. 
Chaque  corpuscule  présente  vers  son  milieu  un  noyau 
arrondi  clair. 


-182  LES  SPOROZOAIRES. 


FiG.  9.  —  Portion  de  l'artère  mésentérique  d'une  Tanche  dont  les 
ramifications  portent  des  kystes  développés  aux  dépens 
de  la  tunique  conjonctive  du  vaisseau  et  renfermant 
dans  leur  intérieur  des  Myxosporidies  à  divers  degrés 
de  développement.  Les  kystes  sont  sessiles  ou  plus  ou 
moins  longuement  pédoncules.  Le  contenu  est  formé 
tantôt  par  les  parasites  seulement,  tantôt  par  une 
substance  granuleuse,  colorée  en  brun  par  de  l'héma- 
toïdine ,  au  milieu  de  laquelle  se  trouvent  des  Myxo- 
sporidies. 


EXPLICATION  DES  PLANCHES.  -183 


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Planche   IV. 

FiG.  1.  —  Portion  de  l'artère  splénique  d'une  Tanche,  portant  sur  ses 
nombreuses  ramifications  des  corpuscules  de  Malpighi 
dont  la  plupart  renferment  des  Myxosporidies. 

FiG.  2.  —  Deux  corpuscules  de  Malpighi  de  la  rate  d'une  Tanche, 
vus  à  un  plus  fort  grossissement  et  présentant  dans  leur 
intérieur  des  Myxosporidies.  Parmi  celles-ci ,  on  aperçoit 
des  formes  bien  développées ,  ovalaires ,  à  deux  capsules 
polaires,  telles  qu'on  les  observe  chez  ce  Poisson;  les 
autres  sont  des  formes  dégradées ,  généralement  piri- 
formes ,  ne  renfermant  souvent  qu'une  seule  capsule  ou 
en  étant  dépourvues. 

FiG.  3.  —  Formes  diverses ,  très  grossies,  des  spores  contenues  dans 
les  corpuscules  de  Malpighi.  A ,  spores  renfermant  une 
ou  deux  capsules  polaires  et  une  masse  plasmique  rem- 
plissant plus  ou  moins  la  cavité  de  la  spore.  B ,  spores 
réduites  à  leur  coque  bivalve,  tantôt  fermée,  tantôt 
ouverte.  G  ,  spores  incomplètement  développées ,  à  l'état 
de  petites  masses  plasmiques  amiboïdes  ou  de  vésicules 
granuleuses. 


484  LES  SPOROZOAIRES. 


Planche  V, 

FiG.  L.  —  Microsporidies  du  Ver  à  soie  (Microsporidium  Boynbycis), 
vulgairement  :  corpuscules  vibrants  ou  de  pébrine  — 
a,  spores  à  l'état  de  maturité  parfaite;  b,  spores  in- 
complètement développées  ;  c,  formes  anormales  des 
spores. 

FiG.  2.  —  Spores  laissant  échapper  le  plasma  intérieur  sous  forme 
d'une  petite  masse  amiboïde. 

FiG.  3.  —  Développement  des  spores  dans  la  masse  sarcodique  repré- 
sentant l'état  végétal  if  ou  d'accroissement  do  la  Micro- 
sporidie. 

FiG.  4.  —  Deux  cellules  épithéliales  de  l'estomac  d'une  chenille 
à'Aitacus  (Saiurnia)  Pernyi,  envahies  par  des  Micro- 
sporidies ;  a,  cellule  au  début  de  l'invasion;  b,  cellule 
entièrement  remplie  d'amas  de  spores. 

FiG.  5.  —  Faisceau  spermatique  d'un  Ver  à  soie  au  cinquième  âge, 
présentant  des  Microsporidies  sous  la  membrane  d'en- 
veloppe et  entre  les  filaments  séminaux. 

Fio.  6.  —  Follicule  du  testicule  d'un  Ver  à  soie  bien  développé , 
contenant  des  amas  de  Microsporidies  mêlés  aux  sper- 
matoblastes  intérieurs. 

FiG.  7.  —  Portion  d'une  gaîne  ovarique  d'un  Ver  à  soie  adulte.  On 
aperçoit  des  Microsporidies  dans  un  ovule  et  les  cellules 
vitellogènes  correspondantes ,  ainsi  que  dans  la  tunique 
épithéliale. 


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